Lapkoku praulgrauzis (Osmoderma eremita Scopoli, 1763)

1. Lapkoku praulgrauža morfoloģiskais un ekoloģiskais raksturojums, kā arī statuss Latvijā

Lapkoku praulgrauzis pieder pie vaboļu (Coleoptera) kārtas skarabeju jeb plākšņtaustekļaiņu dzimtas (Scarabaeidae). Tā ķermenis ir plati ovāls, no virspuses mazliet saplacināts, tumši brūns, ar izteiktu metālisku spīdumu. Ķermeņa garums ir 22 … 25 mm, bet platums – 12 … 20 mm. (Barševskis, 1995).

    Kāpuri balti, izliekti C veidā. Tie līdzīgi kā dižās briežvaboles un citu praulgraužu kāpuri iekūņojas no praulu plātnītēm salipinātā kokonā, kam valrieksta forma (citu sugu kokoni ir apaļīgāki). (Martin, 1993).

    Lapkoku praulgrauzis ir ksilofāgs, kurš barojas ar prauliem. Latvijā tas ir novērots graužam parasto ozolu, liepu, vītolu, zirgkastaņu praulus. Lapkoku praulgrauzis dod priekšroku lielu dimensiju kokiem ar dobumiem; kritalās tas nav novērots. Kāpura attīstības cikls ilgst 2 – 3 gadus, šai laikā kāpuri barojas ar prauliem un ne uz mirkli nepamet koku. Pieaugušas vaboles, domājams, nav antofīlas, jo nav sastopamas uz ziediem, taču vairākkārt ir novērotas barojamies ar rūgstošu ozolu sulu, tāpēc jāuzskata, ka koku sula ir to galvenā barība. Pieaugušas vaboles samērā reti pamet koka stumbru, tāpēc grūti novērojamas. (Šternbergs, 1988; Barševskis, 1995; LSG, 1998; Mežaudžu…, 2000).

    Lapkoku praulgrauzis ir ļoti reta, faktiski izzūdoša suga, kas ierakstīta LSG 1. Kategorijā. Lapkoku praulgrauzis ir ietverts arī Polijas, Lietuvas, bijušās PSRS Sarkanajā grāmatā, kā arī Somijas, Ziemeļvalstu un Eiropas Kopienas Apdraudēto sugu sarakstā. Pēdējā laikā ir samazinājies Latvijas populācijas blīvums, kam par iemeslu ir piemērotu biotopu izzušana. (LSG, 1998).

2. Lapkoku praulgrauža Eiropas populācijas ģenētiskā daudzveidība

    1991. gadā Beraud & Tauzin aprakstīja jaunu sugu Osmoderma lassallei, bet 1994. gadā Sparacio aprakstīja vēl vienu šīs ģints sugu Osmoderma cristinae, kas endēmiski izplatījusies Sicīlijā. Abas jaunās sugas no lapkoku praulgrauža (līdz šim vienīgā Eiropas suga Osmoderma ģintī) atšķīrās galvenokārt ģenitālmorfoloģiski.

2.1. Visu trīs Osmoderma ģints sugu ģenitālmorfoloģiskās īpašības un horoloģija

    Lapkoku praulgrauža paramēri ir dorsāli izspīlēti paplašināti. Paplašinājums ir trīsstūrveidīgs, apikāli noapaļots, tā dorsālā mala ir gandrīz taisna, tikai ļoti viegli izliekta. Laterāli lejpus lēvera pamatnes atrodas apaļš, bieži uz dorsālo pusi nedaudz trīsstūrveidā paplašināts izspīlējums, kurš tomēr neaizstiepjas līdz lēvera spicei. (Krell, 1996).

     O. lassallei paramēri ir dorsāli lēverveidīgi paplašināti. Paplašinājums parasti ir kvadrāta, bet var būt arī taisnstūra formā, pie galotnes tas ir apgriezts. Abas lēvera puses ir stipri izliektas. Laterāli stiepjas izspīlējums (pie savas pamatnes sazarots), kas beidzas pie lēvera galotnes. Tas tāpat atrodas lēvera kraniālajā pusē. (Krell, 1996).

    O. cristinae no pārējiem abiem taksoniem atšķiras ar to, ka 1) tai ir gandrīz pilnībā reducēti paramēru dorsālie izaugumi; 2) reducēti ir arī paramēru dorsālo izaugumu pamatnes izspīlējumi; 3) elitrām ir vidēji skaidra šuve. (Krell, 1996).

    Vācijā Krell (1996) ir apstrādājis visu trīs taksonu materiālu, lai noskaidrotu vai šīs trīs Osmoderma formas ir apskatāmas kā atsevišķas sugas, vai arī tās ir rasu krustojuma ekstrēmas formas, respektīvi lapkoku praulgrauzis (Osmoderma eremita) ir virssuga, bet pārējās divas – pasugas. Lai noskaidrotu patiesību, tika apstrādāts plašs materiāls:

1. O. eremita Spānijā, Francijā, Itālijā, Montenegro, Bosnijā un Hercegovinā, Horvātijā, Slovēnijā, Šveicē, Vācijā, Beļģijā un Dānijā ievāktie īpatņi;
2. O. lassallei Vācijā, Polijā, Ukrainā, Krievijā, Austrijā, Bulgārijā, Dienvidslāvijā, Albānijā un Grieķijā ievāktie īpatņi;
3. O. cristinae Itālijā (Sicīlija un Kalabrija) ievāktie īpatņi.

2.2. Taksonomiskā revīzija

    TAUZIN kā O. eremita un O. lassallei diferenciāldiagnosticējošas pazīmes ir ieviesis eidonomiskas galvas pazīmju atšķirības, taču šīs pazīmes nav uzskatāmas par pilnīgi drošām, jo ir apstrādāts pārāk mazs materiāls, tāpēc jāpieļauj doma par īpatņu variabilitāti populācijas iekšienē, kas ir normāla parādība. (Krell, 1996).

    Kā augstāk minēts, tad paramēru izpausmes konstanti atšķiras austrumos (O. lassallei) un rietumos (O. eremita) un Dienviditālijas provincēs (O. cristinae) atrastajiem indivīdiem. Revīzijā turpretī tika apskatīti indivīdi no atšķirīgo formu izplatības areālu robežapgabaliem. Tika izteikti šādi slēdzieni:

1. Paramēru lēveri O. lassallei rietumu populācijā kļūst īsāki un tuvojas O. eremita paramēru lēveru izpausmēm.
   
2. O. lassallei indivīdiem no Brandenburgas un Erlangenes (Vācija – O. lassallei izplatības areāla visvairāk rietumos esošs apgabals) sāniskais paramēru izspīlējums nesniedzas līdz dorsālajai lēvera galotnei. Izspīlējumam ir puna forma, un tas līdzinās O. eremita izpausmei. Brandenburgas populācijai arī lēveris ir īsāks nekā dienvidaustrumu populācijai. (Krell, 1996).

    Ja runa ir par O. lassallei un O. eremita kā par noteiktām sugām, būtu jārēķinās, ka tās ir simpatriski veidojušās, vai kā izspiestās pazīmes ir atrastas robežapgabalos. Ne vienu no šiem apgalvojumiem nevar pierādīt. Ir zināmas abu šo formu pārejas formas izplatības areālu robežapgabalos, kas norāda uz nepārtrauktu gēnu plūsmu šajos apgabalos. Pārejas formas ir atradis TAUZIN Serbijā un Rietumbulgārijā, un ir arī Krell atrastie īpatņi no Frankenes un Austrumzaksenes (Vācija). Tāpēc abas sugas ir jāuzskata par vienas sugas ģeogrāfiskām rasēm jeb pasugām. (Krell, 1996).

    TAUZIN nelielie un neizdevušies krustošanas eksperimenti dod mājienu, ka starp ļoti attālinātām populācijām jau pastāv reproduktīvā barjera (laboratorijas apstākļos). Tā kā pētāmo objektu izcelšanās, pētījumu daudzums un to nosacījumi nav darīti zināmi, tad TAUZIN iegūtie krustošanas dati nav vērā ņemami. (Krell, 1996).

    SPARACIO ir skaidrojis, ka visi viņa pārbaudītieSicīlijas īpatņi pieder pie O. cristinae sugas, un nav novērotas nekādas pārejas formas uz O. eremita, bet viņš nav devis nekādus īpatņu materiālus no Dienviditālijas, kuras varētu pārbaudīt. TAUZIN ir ziņojis, ka Ravennas apvidū ir konstatējis pārejas formas starp O. eremita un O. cristinae ar vidēji skaidru elitru šuvi un paramēru lēveriem. Krell (1996) uzskata, ka arī O. cristinae ir pasuga, taču nopietnai taksonomiskai interpretācijai ir nepieciešama tālāka Dienviditālijas materiāla apstrāde un izpēte, jo īpaši skaidra Sicīlijas īpatņu paramēru atšķirība var radīt tālākejošu reproduktīvu izolāciju. (Krell, 1996).

    Pagaidām abas jaunās sugas jāuzskata par sinonīmiem (O. eremita syn. O. lassallei syn. O. cristinae) vai pasugām: O. eremita eremita (SCOPOLI, 1768) – LE PELETIER de SAINT – FERGEU & SERVILLE, 1828; O. eremita lassallei – BERAUD & TAUZIN, 1991; O. eremita cristinae – SPARACIO, 1994. (Krell, 1996).

3. Nepieciešamie pētījumi Latvijā

3.1. Izplatības kartēšana

    Latvijā pēc jaunākajām ziņām (LSG, 1998) ir 7 lapkoku praulgrauža atradnes, taču man ir liels pamats apšaubīt šī skaitļa pareizību. Reāli atradņu skaits varētu būt lielāks par pašreiz zināmo. Atradņu konstatāciju apgrūtināja īpatņu slēptais dzīvesveids, t.i., pieauguši īpatņi reti iznāk ārpus koka stumbra, kurā tie iekūņojušies. (Šternbergs, 1988). Tikai 20 % no pieaugušajiem īpatņiem pamet dzimto koku un pārceļas uz citu koku; 80% no visiem īpatņiem izkūņojas, kopulē, dēj olas un nobeidzas vienā un tajā pašā kokā, ne uz brīdi nepametot t (Antonsson, 1999). Pēdējo divu gadu laikā Zviedrijas entomologi ir nākuši pie atziņas, ka lapkoku praulgrauzi var konstatēt ne tikai pēc pieaugušajiem īpatņiem, bet arī pēc kāpuru izdalītajiem ekskrementiem. Ekskrementi ir gaiši brūni līdz melni (atkarībā no koka koksnes krāsas), 2 – 3 mm resni un 4 – 8 mm gari, cilindriski, nedaudz saplacināti un ar noapaļotu galu. Labi saskatāms, ka tos veido smalki sagrauzti prauli. Parasti ekskrementi ir atrodami koku dobumos vai izbiruši uz zemes pie koka pamatnes. No citu praulgraužu, degunradžvaboles, sikspārņu un peļveidīgo grauzēju ekskrementiem tie atšķiras tieši ar noapaļotajiem galiem, sastāva un nedaudz saplacinātās formas. (Mežaudžu…, 2000).

    Pēc ekskrementiem jau ir konstatētas divas jaunas atradnes, kuras nav minētas LSG: 1) Dundagas pils parkā, vecas liepas dobumā (B. Ehnstrom un T. Ek 1999. gada maijā); 2) Valkas rajonā Zīles mežos (V. Lārmanis 1997. gadā)Vairāk atradņu pagaidām nav atrasts tāpēc, ka neviens nav tās speciāli meklējis. Lai noskaidrotu pēc iespējas precīzāku sugas Latvijas populācijas lielumu, ir jāveic plaša kartēšana. Atradnes ir jākonstatē pēc kāpuru ekskrementiem vai pieaugušajiem īpatņiem, vai kāpuriem (tos gan ir grūti ieraudzīt, jo tie iegrauzušies praulos). Kartēšanas laikā nekādā gadījumā nedrīkst bojāt vai iznīcināt kokus, kuros suga konstatēta vai kuros suga varētu tikt konstatēta vēlāko gadu laikā.

3.2. Latvijas populācijas ģenētiskās daudzveidības noskaidrošana

    Tā kā lielākajā daļā Austrumeiropas valstu ir konstatēta lapkoku praulgrauža pasuga Osmoderma eremita lassallei nevis O. eremita eremita, tad pieļaujama varbūtība, ka arī Latviju apdzīvo O. eremita lassallei nevis O. eremita eremita. Latvija atrodas samērā tālu no abu formu izplatības areālu robežas, tādēļ starpformām nevajadzētu būt. Pagaidām šāda tipa pētījumi vēl nav veikti. F.-T. Krell ir izteicis piedāvājumu pārbaudīt Latvijā ievākto materiālu, bet problēma pastāv faktā, ka Latvijā ir ievākts niecīgs materiāls (~20 īpatņi kuri atrodas dažādās privātās un muzeju kolekcijās), un es šaubos vai tas tiks papildināts, ņemot vērā sugas apdraudēto stāvokli Latvijā. Pie tam atšķirīgo formu konstatācijai ir derīgi tikai tēviņi, jo pasugas var konstatēt tikai pēc atšķirībām tēviņu ģenitālijās.

3.3. Īpatņu migrācija

    Zviedrijā ir izpētīts, ka, kā jau minēju, tikai 20% no visiem īpatņiem dzīves laikā pārceļas dzīvot uz citu koku; pārējie īpatņi vispār neiznāk ārpus koka. Ir novērots, ka migranti parasti ir aizlidojuši ne tālāk kā 45 – 60 m attālumā no sava "dzimtā" koka. Ir divas metodes kā novērot īpatņu migrāciju.

   A. Logu lamatu un Barbera lamatu metode. Sākotnēji uzskatīja, ka lapkoku praulgrauzis apdzīvo dobumus, kuri atrodas tuvu pie zemes, bet tagad ir noskaidrots, ka sugas indivīdi labprāt iemājo arī dobumos, kas atrodas vairāku metru augstumā virs zemes. (Jansson, 1999; Mareby, 1995). Dobumos, kuri atrodas pie zemes var ievietot tikai Barbera lamatas, bet pie augstajiem dobumiem papildus Barbera lamatām var uzstādīt logu lamatas. Ar šādu metodi var konstatēt cik īpatņu ir gribējuši pamest koku vai iekļūt kokā, taču neko vairāk. Šāda metode ir negatīva tajā ziņā, ka lamatās iekritušie īpatņi aiziet bojā. (Jansson, 1999).

B. Iezīmēšanas metode. Zviedrijā ir izdomāta cita metode kā novērot lapkoku praulgrauža migrāciju. Tā ir iezīmēšanas metode, t.i., parauglaukumā konstatētam īpatnim elitrās ieskrāpē kodu punktu rindu veidā. Viena punktu rinda norāda koka kodu, kurā īpatnis atrasts, bet otra punktu rinda norāda paša īpatņa kodu. Ik pa laikam apsekojot parauglaukumā esošos kokus, vai īpatņi ir migrējuši vai nav. Ļoti bieži pēc īpatņu iezīmēšanas tos otrreiz atrast nevar, kamēr tie ir dzīvi. Bet gandrīz 100% gadījumu var atrast mitušo īpatņu elitras, kuras saglabājas vēl ilgi pēc īpatņa nāves. Apkopojot datus, var izdarīt secinājumus par indivīdu migrāciju. (Antonsson, 1999).

(ārpusē - koka kods; iekšpusē - paša indivīda kods)

3.4. Mākslīgo dzīvotņu uzstādīšana

    Šāda eksperimenta pozitīvs iznākums varētu daudz kārt atvieglināt lapkoku praulgrauža aizsardzības un saglabāšanas pasākumus. Līdzīgi eksperimenti ir veikti Apvienotajā Karalistē ar sprakšķu sugu Limoniscus violaceus (Coleoptera: Elateridae), kas apdzīvo dobus, nokaltušus kokus un kas ir ļoti rets Apvienotajā Karalistē. Sugas īpatnība ir tā, ka indivīdi apdzīvo jau nokaltušus, bet vēl stāvošus stumbeņus, bet nedzīvo kritalās. Sākotnēji Vindzoras mežā ar stiprinājumu palīdzību neļāva nokrist stumbeņiem, tāpēc L. violaceus šajos stumbeņos varēja dzīvot ilgāk nekā parasti. Tuvu šiem apdzīvotajiem stumbeņiem novietoja mākslīgus stumbeņus (1,5 – 2 m augstus izdobtus koku stumbrus), kuros arī iemitinājās L. violaceus (Key, 1999).

    Latvijā problēma varētu būt ar pietiekoši lielu dimensiju stumbeņu atrašanu, jo lapkoku praulgrauzis apdzīvo daudzreiz resnākus kokus nekā L. violaceus. Lai vai kā šāds eksperiments būtu noderīgs arī citām retām sugām, kuras apdzīvo tādus pašus biotopus kā lapkoku praulgrauzis, jo, piemēram, Zviedrijā ir izpētīts, ka 1 lapkoka dobumu apdzīvo 127 vaboļu sugas, no kurām 21 suga ir ksilofāga; 9 – nekrofāgas, 22 – saprofāgas; 30 – adefāgas; 28 – dzīvo uz mikro un makro sēnēm, 17 – izmanto citu vaboļu izgrauztās ejas; 75 no šīm sugām ir ietvertas Zviedrijas Sarkanajā sarakstā. (Ehnstrom, 1999). Latvijā pagaidām nav zināmi tikpat precīzi dati, tāpēc mākslīgās dzīvotnes varētu palīdzēt uzlabot ne tikai lapkoku praulgrauža, bet arī varētu iegūt daudz informācijas par citu sugu ekoloģiju.

4. Faktori, kas ietekmē lapkoku praulgrauža Latvijas populāciju

4.1. Plēsoņas un parazīti

    Ir zināms, ka sprakšķu sugas Elater ferrugineus (Coleoptera: Elateridae) kāpuri uzbrūk lapkoku praulgrauža kāpuriem un izmanto tos kā barību. Pieaugušie E. ferrugineus īpatņi lapkoku praulgrauzim nav bīstami. Tomēr E. ferrugineus nespēj nodarīt lapkoku praulgrauža populācijai tik lielu ļaunumu, lai tā iznīktu. (Jansson, 1999). Par citām plēsīgām sugām vai parazītiem (ērces, entomopelējumu sēnes u.c.) ziņu nav.

4.2. Piemēroti biotopi

    Kā jau agrāk minēju, lapkoku praulgrauzis apdzīvo lielu dimensiju dobumainus platlapjus, kur kāpuri grauž praulus, bet vaboles barojas ar koku sulu. Sugas apdraudētā stāvokļa pamatā ir piemērotu biotopu un ekoloģisko koridoru starp šiem biotopiem trūkums.

    Mikropopulācijas, kas apdzīvo parkus, apdraud fakts, ka pēc dažiem desmitiem gadu lielie, vecie koki var aiziet bojā, bet pagaidām parkos nav tādu koku, kuri pat tuvāko 100 gadu laikā varētu ieņemt veco koku vietas; tātad parkos nav iespējama dabiskā nepārtrauktība jeb kontinuitāte, un parkus apdzīvojošās mikropopulācijas ir pakļautas bojāejai tuvāko dažu desmitu gadu laikā.

    Otrs svarīgs faktors ir straujā platlapju mežu īpatsvara samazināšanās. Ir palicis ļoti maz tādu mežu, kuri ir piemēroti lapkoku praulgrauža dzīvošanai, pie tam daļa no šādiem mežiem ir jau pārgājusi privāto mežu statusā un tiek ātri vien nocirsti. Lai paglābtu sugu no bojāejas, ir jāaizsargā šie meži, un nedrīkst pieļaut nekādu saimniecisku darbību tajos. Strauja mežu ciršana un atjaunošana ar apšu, bērzu vai skujkoku sugām ir novedusi pie tā, ka ir izzuduši ekoloģiskie koridori starp mikropopulācijām. Tas ir ļoti slikti, jo, ņemot vērā sugas slikto pārvietošanās spēju, mikropopulācijas nespēj ne apmainīties ar ģenētisko materiālu, ne arī pārcelties uz citu dzīves vietu, līdzšinējās dzīves vietas bojā aiziešanas gadījumā.

5. Aizsardzības pasākumi

    Lai varētu aizsargāt lapkoku praulgrauzi, ir jāaizsargā tam piemēroti biotopi (gan apdzīvotie, gan vēl neapdzīvotie). Drošībā ir mikropopulācijas, kas atrodas aizsargājamās teritorijās: Moricsalas rezervātā, zooloģiskajā liegumā „Papes ezers”, Gaujas Nacionālajā parkā, dabas parkā „Daugavas loki”. Kopš 1998. gada Latvijā tiek veikta mežaudžu atslēgas biotopu inventarizācija, kuras mērķis ir saglabāt dabīgos mežus kā ilgtspējīgas ekosistēmas, līdz ar to arī tiek aizsargātas visas sugas, kas apdzīvo šos mežu biotopus (arī lapkoku praulgrauzis). Līdzšinējā inventarizācijas gaitā gan vēl nav konstatēta neviena jauna lapkoku praulgrauža atradne, taču tas varētu būt ar inventarizācijas darba specifiku – katrā virsmežniecībā ir meža ekologs, kuram ir jāapseko konkrētā gada cirsmu fonds un jāinventarizē atslēgas biotopi no šā fonda, tāpēc var uzskatīt, ka lielākā daļa no vecajiem platlapju mežu nogabaliem nav apsekota, jo šādus mežus nav ekonomiski izdevīgi cirst, un tāpēc tie netiek iekļauti cirsmu fondos. Vēl viens iemesls varētu būt arī meža ekologu nevīžīgā darba izpilde, jo, vērtējot pēc savas un citu kolēģu (Latvijas Dabas fonda) pieredzes, daudzi meža ekologi nestrādā pēc labākās sirdsapziņas.

    Sliktāks stāvoklis ir privātajos mežos, jo tos var aizsargāt tikai vienojoties ar īpašnieku, bet reti kad īpašnieki vēlas nodarboties ar dabas aizsardzību.

6. Secinājumi

• Lapkoku praulgrauzis ir ļoti reta suga ne tikai Latvijā, bet arī daudzās citas Eiropas valstīs.

• Pastāv iespēja, ka Latvijā ir sastopama lapkoku praulgrauža pasuga Osmoderma eremita lassallei BARAUD & TAUZIN, 1991.

• Ir ieviesta jauna metode sugas konstatēšanai – lapkoku praulgrauzis ir viegli konstatējams pēc kāpuru ekskrementiem.

• Lapkoku praulgrauzis ir suga ar ļoti sliktu izplatīšanās spēju: tikai 20% īpatņu no visiem indivīdiem pamet „dzimto” koku.

• Galvenais faktors, kas apdraud lapkoku praulgrauža Latvijas populāciju ir sugai piemērotu biotopu un ekoloģisko koridoru starp tiem izzušana.

7. Literatūra

Antonsson K. 1999. Symposium and workshop on saproxylic insects in hollow trees with special attention to the preservation of Osmoderma eremita and management of its habitats. Vardnas, Linkoping in the province of Ostergotland, Sweden.

Google

LU

LU BF

LDF

Ezeri

Sugu enciklopēdija

Bioloģisk� daudzveidība

Latvijas daba

Piekrastes biotopi

Malokologu biedrība

Bot�nikas biedrība

Meklē

Raksti mums