Teksts: Oskars Rozenkopfs     

Noformējums: Edgars Erāns     
Biol B 97045     
sb70045@lanet.lv     
 
 

ĶĪNAS STRUPASTU Lasiopodomys mandarinus, KĀ MONOGĀMAS SUGAS, UZVEDĪBAS ĪPATNĪBAS

Saturs
Ievads
1. Literatūras apskats
1.1. Ķīnas strupastu raksturojums
1.1.1. Sistemātika
1.1.2. Izplatība
1.1.3. Dzīvesveids
1.1.4. Vairošanās
1.1.5. Ekoloģija
1.2. Zīdītāju sociālo sistēmu un uzvedības veidi
1.2.1. Zīdītāju sociālo sistēmu veidi
1.2.2. Monogāmijas sastopamība zīdītājiem
1.2.3. Monogāmiju raksturojošie faktori
1.2.4. Vecāku uzvedību raksturojošie sociālie faktori
1.2.5. Hormonālā ietekme uz vecāku uzvedību
2. Materiāls un metodika
Rezultāti
Diskusijas
Secinājumi
Literatūras saraksts

Ievads

Neskatoties uz to, ka zīdītāju uzvedība ir diezgan plaši pētīta, šajā jomā pastāv diezgan daudzas neskaidrības. Īpaši tas sakāms par monogāmo dzīvnieku uzvedības izpēti.

Par monogāmijas galveno rādītāju tiek uzskatīts sociālo pāra saišu veidošanās starp viena pāra tēviņu un mātīti, kas ilgst vismaz līdz viena mazuļu metiena izaudzināšanai un parasti vēl ilgāk (Dewsbery 1981). Monogāmiem zīdītājiem ir raksturīga ģimenes veidošana. Ģimene var būt parasta, viens vecāks vai pārojošais pāris, kas audzina mazuļus, kā arī paplašinātā ģimene, kurāvar būt viens vai vairāki tā paša dzimuma radinieki. Tēviņa klātbūtne nav nepieciešama, lai kāda sociālā grupa tiktu uzskatīta par ģimeni (Emlen 1995). Dzīvnieku izpēte šādā veidā paver mums vērtīgu logu, caur kuru mēs varam vieglāk vērot fundamentālās bioloģiskās likumsakarības, kas vada sociālās mijiedarbības ģimeņu grupās. Veroties šajā logā mums tiek dots ieskats ne-kultūras faktoros, kas nosaka mūsu pašu uzvedību (Emlen 1995). Veicot šādus pētījumus ir ļoti interesanti aplūkot seksuālās un sociālās monogāmijas atšķirības. Monogāmie dzīvnieki, tāpat kā cilvēki ne vienmēr stājas seksuālajās attiecībās tikai ar vienu partneri. Gan monogāmie dzīvnieki, gan cilvēki ir daudz izvēlīgāki izvēloties sociālo nevis seksuālo partneri. Pētījumi par šādām monogāmajām ģimeņu grupām ir veikti salīdzinoši maz, tāpēc ir nepieciešams uzzināt par šādu monogāmo dzīvnieku uzvedību un pieaugušo īpatņu lomu ģimenes dzīvē. Par izpētes objektu tika izmantoti Lasiopodomys mandarinus sugas pārstāvji, kuriem ir raksturīga gan monogāmijas gan ģimenes saišu. Monogāmija ir reti sastopama zīdītājiem un monogāmās attiecības seksuālās uzvedības sfērā nav pietiekami pētītas arī Ķīnas strupastēm (Zakharov et al. 1998).

Pētījums mērķis ir izpētīt šīs sugas tēviņu un mātīšu ieguldījumu ģimenes funkciju uzturēšana dažādās stadijās. Šim darba mērķim ir izveidoti sekojoši darba uzdevumi: noskaidrot tiešo un netiešo vecāku rūpju intensitāti mātītēm un tēviņiem; noskaidrot mātīšu un tēviņu dalību teritorijas aizsardzībā; noskaidrot tēviņa partnera aizsardzības no pārošanās ar svešiem tēviņiem, esamību.

Uz saturu
 
 

1.Literatūras apskats

1.1Ķīnas strupastu raksturojums
  1.1.1.Sistemātika
Ķīnas strupaste (Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871) pēc sistemātiskās piederības ierindojas grauzēju kārtā (Rodentia). Pēc sīkākām pazīmēm to iedala Cricetidae dzimtas Arvicolinae apakšdzimtas Lasiopodomys ģintī.

Uz saturu
 
 

1.1.2.Izplatība Savvaļā L. mandarinus apdzīvo Burjatijas DR daļu, vietās, kur iesniedzas Hamar-Dabānas un Hingīzijas kalnu grēdas un Barhajas stepe, Mongolijas Z –ZR Selengas un Orhonas upju baseinos, Ķīnā no D līdz Šanzī provinces Z daļai, Korejas pussalā . Patreiz Krievijas teritorijā L. mandarinus atrasta Džidī upes lejtecē no Hačnejas ciema Zakamenskajas rajona rietumiem līdz Ičetujas upei Džidinskovas rajona austrumos, Selengijas rajonā šī suga visticamāk satopama apgabalā, kas piekļaujas Torma ezeram un kuru no D ierobežo Borgoiskas kalnu grēdas atzari. Šī grauzēja patreizēja pārvietošanās uz sava areāla Z robežu ir sporādiska parādība, ko varētu skaidrot ar intensīvo zemju uzaršanu apvienojot ar augšņu dabisko veģetāciju un augšņu mozaīku ( 1997).

Ķīnas strupastes apdzīvo tipčaka stepes, šķembainās un akmeņainās vietās starp stepju pļaviņām . Selengijas un Djuidinskovas rajonā strupastes izvairās no augstzāļu rajoniem un ir satopami tikai tipčaka stepēs, kur ir auga Stellera chamaejosme pārpilnība. Uz R no Armaka rajona L. mandarinus alas ir atrastas gan tipčaka stepēs, gan stepēs ar bagātīgu pļavu graudzāļu veģetāciju, retos gadījumos šī suga sastopama arī tīrumos ( 1997).

Uz saturu
 
 

1.1.3.Dzīvesveids Ķīnas strupastes dzīvesveids vēl nav pietiekami izpētīts. L. mandarinus piemīt slēpts dzīvesveids. Savvaļā pieaugušiem un pusaugu dzīvniekiem aktivitāte ir novērojama krēslā un naktī, bet mazuļiem dienā . Ārpus alas šie dzīvnieki parādās reti un tikai uz neilgu laiku, neaizejot no alas atveres tālāk par 1-2 m . Ķīnas strupastes rok ļoti dziļas alas ar lielu skaitu virszemes atveru, šo alu kopgarums var sasniegt 70 m. Zemes uzbērumi pie alas atverēm var būt pat 25 cm augsti. Galvenais barības avots ir stiebrzāles, pākšaugi un rožu dzimtas augi . Pēc Smorkačovas novērojumiem no maija sākuma līdz augusta vidum L. mandarinus barojas gandrīz tikai ar graudzāļu saknēm un to zaļajām daļām. Sākot ar augusta otro pusi, galvenokārt graudzāļu dzinumu izkalšanas dēļ, dzīvnieki izmanto barībā citu augu lapas un ziedus- tipčaka stepēs Artemisia frigida, Astragalus sp., Oxytropus sp., Taraxacum sp., Yungia tenuifolia., Chenopodium arustatum; pļavu stepē- Pulsatilla turczaniovii, Scabiosa comosa un Lespedesa dahurica. Ķīnas strupastes veido ziemas barības krājumus no augu pazemes daļām, šie barības krājumi var sasniegt 4 kg . L. mandarinus pārstāvji ir monogāmi dzīvnieki, līdz ar to viena pāra dzīvnieki ir savstarpēji draudzīgi, bet ļoti agresīvi pret svešiem dzīvniekiem, sevišķi pret svešām mātītēm. Tēviņi ir sevišķi agresīvi pret svešiem tēviņiem, īpaši laikā, kad mātītei ir estruss (Zakharov et al., 1998).Vienā alu sistēmā dzīvo vairākas vairoties spējīgas mātītes, tēviņš un 1-3 paaudzes mazuļu. Vidēji vienā alu sistēmā dzīvo 8,7 īpatņi. Pirmie vecāku teritoriju atstāj jaunie tēviņi, lai veidotu savu teritoriju. Alu rakšanā, migas veidošanā, teritorijas iezīmēšana un alas aizsargāšanā galvenā loma ir tēviņam, tēviņš piedalās arī mazuļu sildīšanā, tīrīšanā un pārnešanā. Mazuļu aprūpē piedalās arī pusaugu pēcnācēji. Šī tēviņu uzvedība un tēvišķās rūpes ir uzskatāms par monogāmijas pierādījumu.

Uz saturu
 
 

1.1.4.Vairošanās Dabā Ķīnas strupastes aktīvākā vairošanās notiek no aprīļa līdz augustam, iespējams, ka vairošanās notiek arī ziemā, bet rudenī iestājas vairošanās pārtraukums. Grūtniecības ilgums ir 22.7 +/- 0.27 dienas. Šīm strupastēm ir raksturīgs neliels mazuļu skaits metienā (3.3 +0.15) un lēna mazuļu attīstība (redzi mazuļi iegūst 14.1 +0.16 dienā). Turot nebrīvē Ķīnas strupastēm konstatētas vairākas pazīmes, kas liecina par monogāmiju (Kleinman 1977, Dewsbery 1981, 1988, 1990). Djūsberijs (Dewsbery 1981) ar monogāmiju saista garo latentātes periodu un zemo ģenitāliju stimulācijas līmeni mātītēm pārošanās laikā. Ar monogāmiju tiek saistīta arī sociālā ietekme uz estrusu un parasti konstatētais diestruss mātītēm, kuras ir izolētas no tēviņiem. Estrusa laikā mātītēm pārošanās ar tēviņiem notiek vairākas reizes, vidējais ejakuācijas skaits ir 3.9 reizes. Estrusa laikā mātītes labprāt pārojas arī ar svešiem tēviņiem. Gadījumā, ja tēviņš sajūt sveša tēviņa smaku ģimenes teritorijā vai uz mātītes, tad, vairumā gadījumu, notiek atkārtota pārošanās (Zakharov et al. 1998). Dabā ir konstatēti gadījumi, kad tēviņš gandrīz vienlaicīgi pārojas ar vairākām mātītēm. Gandrīz vienmēr dzīvojot kopā vienā alu sistēmā, kā arī laboratorijas apstākļos Ķīnas strupastēm nenotiek pārošanās tuvu asinsradinieku starpā. Jaunajām Ķīnas strupastu mātītēm parasti neiestājas estruss, dzīvojot vecāku teritorijā, taču, ja tas iestājas, tēvi un brāļi ar tām nepārojas. Ja mātei iestājas estruss, dēls var mēģināt ar to pāroties, bet māte mēģina no tā izbēgt, ja tai pieejams cits partneris. Dabā L. mandarinus ir konstatētas gan monogāmas, gan poligīnas īpatņu grupas. Līdz ar to, lai arī Ķīnas strupastes izrāda sociālo monogāmiju, tām tomēr nepastāv pilnīga seksuālā (Zakharov et al. 1998).

Uz saturu
 
 

1.1.5.Ekoloģija Ķīnas strupastes areāla ziemeļos uzskatāma par fakultatīvu stenofāgu un stenobiontu. Galvenokārt šo strupastu izplatību nosaka barības pieejamība un augsnes mīkstums. Ķīnas strupastes izplatību negatīvi ietekmē daudzu mīksto augšņu uzaršana. No otras puses, zemju uzaršana un lopu skaita pieaugums izraisa stepju pārveidošanos. Šī pārveidošanās veicina augu seguma paplašināšanos un palielina graudzāļu produktivitāti, tādējādi cilvēks, ar lauksaimniecisko darbību ierobežojot Ķīnas strupastes izplatību, zināmā mērā sekmē šīs sugas stenofāgiju. Ķīnas strupastu ienaidnieki un parazīti vēl nav pietiekami izpētīti. Arī ar par L. mandarinus saimniecisko un epidemioloģisko nozīmīgumu nav ziņu .

Uz saturu

 
1.2.Zīdītāju sociālo sistēmu un uzvedības veidi
1.2.1.Zīdītāju sociālo sistēmu veidi
Pēc vairošanās veida zīdītājiem raksturīgas šādas sociālās sistēmas: monogāmija, poligāmija un gadījuma rakstura dzimumattiecību sistēma (Dewsbury 1981; Trivers 1985). Tā kā šīm sociālajām sistēmām ir tik liela nozīme, dažādi autori ir ierosinājuši atšķirīgas morfoloģiskās un uzvedības īpašību sakārtojumu sistēmas, piedāvājot atšķirīgus veidus, kas raksturo šīs dažādās sistēmas (piem., Kleiman 1977; Ralls 1977; cit. pēc Dewsbury 1981). Daudzām sugām pārošanās ir gadījuma rakstura, šosugu dzīvniekiem nepastāv pāra saites un tie neveido arī citas ilgstošas attiecības. Sugās, kur dzīvnieki veido ilgstošas attiecības, tās var būt monogāmas (viens tēviņš pārojas ar vienu mātīti) vai poligāmas (viens viena dzimuma īpatnis pārojas ar vairākiem cita dzimuma īpatņiem). Poligāmijā visbiežākās ir viena tēviņa un vairāku mātīšu attiecības t.s. poligīnija, kuru varētu izskaidrot ar atšķirīgo vecāku rūpju ieguldījumu. Pastāv arī sugas, kur mātīte pārojas ar daudziem tēviņiem, šādu parādību sauc par poliandriju (Trivers 1985).

Atsevišķām zīdītāju sugām ir raksturīga ģimeņu veidošana. Ģimenes ir kopā dzīvojošas īpatņu grupas, kuras ir spējīgas radīt, apmācīt un sociāli izaudzināt mazuļus (Good 1964; Ferber 1964; Nock 1992; cit. pēc Emlen 1995). Ģimene sastāvā ietilpst vismaz vecāki un seksuālo dzīvi neuzsākušie īpatņi (Fox 1967; van den Berghe 1979; cit. pēc Emlen 1995). Ģimenēm var būt raksturīga nepatstāvība, tās var tikt veidotas un attīstītas, kad ir nepieciešamas (līdz mazuļu nobriešanai) (Emlen 1995). Šādām ģimenēm ir raksturīgas kolektīvas rūpes par mazuļiem (Emlen 1991, cit. pēc Konig 1994). No ~4400 zīdītāju sugām, kas tika pārbaudītas, ģimenes veidošanas iezīmes izrādīja tikai 15% no tām. Sociālā sistēma, kurā mazuļus zīda dominējoša mātīte un abu dzimumu dzīvnieki rūpējas par viņas mazuļiem, ir raksturīga, piemēram, šādām sugām Lycaon pictus, Canis aureus, Canis mesomelas, Helogale parvula, Suricata suricatta, Hetreroceptalus glaber. Ir raksturīgas arī grupas, kurās mātītes kopīgi zīda un kopj mazuļus, piemēram Panthera leo, Crocuta crocuta, Nasua nasua, Mungos mungo. (Konig 1994). Bara locekļu rūpes par mazuļiem, kas nav viņu pēcnācēji, varētu uzskatīt par altruistiskām (Hamilton 1963, cit. pēc Konig 1994). Tomēr šādas rūpes sniedz tiem sociālo pieredzi un var noderēt rūpējoties par saviem mazuļiem (Konig 1994)

Uz saturu

 
1.2.2.Monogāmijas sastopamība zīdītājiem
Monogāmija, kas ir raksturīga putniem, ir reti sastopama zīdītājiem (Carter, Getz Lowell 1993). Pēc Kleimanes (Kleiman) datiem tikai aptuveni 3% zīdītājiem piemīt monogāms dzīvesveids (cit. pēc Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmas ir atsevišķas plēsēju, primātu, grauzēju u.c. kārtu sugas. Monogāmiju izrāda tādas atšķirīgas sugas, kā savvaļas suņi, tamarīni un murkšķi (Carter,Getz Lowell 1993). Djūsberijs (Dewsbury), veicot eksperimentus ar grauzējiem, izveidoja tā saucamo monogāmijas skalu. No eksperimentā 30 iesaistītajām sugām tikai septiņas šajā skalā ieguva pozitīvu rādītāju; Peromyiscus californicus, Onychomys torridus, Peromyscus polionotus, Peromyscus eremicus, Peromyscus polionotus, Onychomys leucogaster, Ochrotomys nuttalli (Dewsbury 1981). Pie sugām, kas tika iekļautas šajā eksperimentā, pie monogāmiem netika iekļautas Microtus pinetorum un Microtus ochrogaster, kas arī tiek pieskaitītas pie monogāmajiem grauzējiem (Carter, Getz Lowell 1993). Arī L. mandarinus ir monogāma grauzēju suga. (Zakharov et al.1998).

Uz saturu
 

1.2.3.Monogāmiju raksturojošie faktori
Mūsdienu uzvedības ekologi uzskata, ka monogāmija ir radusies tāpēc, ka atsevišķām sugām radušies poligīnijai nelabvēlīgi apstākļi (Krebs, Davies 1993, cit. pēc Reyer 1994). Līdz ar to rodas it kā pretrunas starp abu dzīvnieku interesēm. Tēviņi cenšas savas mātītes nosargāt no pārošanās ar citiem tēviņiem, bet mātītes cenšas sapāroties ar citiem tēviņiem (Reyer 1994). Galvenais kritērijs, kas raksturo monogāmiju ir ilgstošas attiecības starp tēviņu un mātīti (Carter, Getz Lowell 1993). Par monogāmiem tiek uzskatīti dzīvnieki, kuriem saglabājas pāra saites vismaz no pārošanās sākuma līdz mazuļu izaudzināšanas beigām (Dewsbury 1981). Monogāmijas sociālai organizācijai parasti raksturīga rūpīga partnera izvēle, spēcīgi attīstītas partnera jūtas un augsta agresivitāte pret svešiniekiem, aizsargājot teritoriju, migu un partneri (Carter, Getz Lowell 1993; Insel et al. 1995). Monogāmo sugu tēviņi un mātītes parasti ir līdzīgi pēc izmēra un izskata (Dewsbury 1981; Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmo sugu dzīvniekiem ir raksturīgs garš latentais periods (Zakharov et al. 1998). Monogāmajiem dzīvniekiem ir raksturīga biežāka sociālā kontaktēšanās un rūpes vienam par otru nekā nemonogāmajiem dzīvniekiem (Dewsbury 1981; Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmo zīdītāju tēviņiem ir raksturīgs mazs ejakulāciju skaits viena mātītes estrusa laikā salīdzinot ar nemonogāmo sugu tēviņiem (Dewsbury 1981; Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmo sugu tēviņi veic atkārtotu pārošanos ar mātīti, ja tiem ir “aizdomas” par mātītes pārošanos ar citu tēviņu (Dewsbury 1981; Zakharov et al. 1998). Šim pielāgojumam varētu būt tēviņa ģenētisko materiālu aizsargājoša funkcija (Dewsbury 1981). Daudzu sugu tēviņiem pārojoties ar vienu mātīti rodas seksuālais pārsātinājums. Šie tēviņi, bieži vien, normālu vairošanās spēju var atgūt vairojoties ar citu mātīti. Šo parādību sauc par Kūlaidža efektu (Coolidge effect), taču to sugu tēviņiem, kuriem raksturīga monogāmija, partneru maiņa izrādīja mazāku efektivitāti nekā sugām, kurām raksturīgi poligīnija vai gadījuma dzimumsakari (Dewsbury 1981). Monogāmo sugu grauzējiem ir raksturīgs arī zems reproduktīvais potenciāls salīdzinot ar citām grauzēju sugām (Dewsbury 1981). Piemēram, Microtus pinetorum (monogāma suga) – 2.3 mazuļi metienā, bet Rattus rattus (poligāma suga) – 6.6 mazuļi metienā (Dewsbury 1981). Monogāmo sugu dzīvnieku mazuļiem ir raksturīga salīdzinoši lēna individuālā attīstība (Dewsbury 1981). Piemēram, acu atvēršanās mazuļiem Microtus pennsylvanicus (poligāma suga) notiek 9.4 dienās, bet Onychomys torridus (monogāma suga) – 15 dienās. Vēl viena raksturīga monogāmo dzīvnieku pazīme ir vēla seksuāla nobriešana (Dewsbury 1981). Pārsvarā gadījumu monogāmo dzīvnieku pēcnācēji nesasniedz pubertāti tik ilgi, kamēr dzīvo kopā ar vecākiem (Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmiem dzīvniekiem nav novērojama pārošanās tuvu asinsradinieku starpā (Carter, Getz Lowell 1993). Veicot novērojumus dažādu monogāmu sugu strupastēm, tika novērots, ka, lai arī to dzīvesveids ir monogāms, tomēr šie dzīvnieki veido seksuālās attiecības ne tikai ar savu partneri (Dewsbury 1981; Zakharov et al. 1998). Veicot DNS testus sugas Microtus ochrogaster mazuļiem, tika konstatēts, ka mātīšu pēcnācēju tēvi ne vienmēr ir tie tēviņi ar kuriem tās dzīvo kopā, bieži vien mazuļiem tika konstatēta jaukta paternitāte. Līdz ar to var redzēt, ka sociālā monogāmija ne vienmēr nozīmē pilnīgu seksuālo monogāmiju (Carter, Getz Lowell 1993). Pie sociālās monogāmijas ļoti svarīga ir pāru saišu veidošanās. Šīs pāru saites galvenokārt veidojas pārojoties. Īpaši svarīga M. ochrogaster mātītēm ir pirmā pārošanās reize, kas ir ļoti ilgstoša un kuras laikā veidojas sociālās pāra saites uz visu mūžu. Mātīte pirmās pārošanās reizē var būt uzbudināta 30-40 stundas un šajā laikā notiek atkārtota vairākkārtēja pārošanās (Carter, Getz Lowell 1993).

Uz saturu

 
1.2.4.Vecāku uzvedību raksturojošie sociālie faktori
Pētot monogāmos zīdītājus tika atklāti daudzi sociālie faktori, kas raksturīgi vecāku uzvedībai. Ļoti daudzu monogāmo sugu zīdītāji pastiprinātu agresiju pret svešiem dzīvniekiem un savas teritorijas aizsargāšanu sāk izrādīt jau pēc pārošanās (Carter, Getz Lowell 1993; Insel 1994 u.c.). Šī agresivitāte un teritorijas aizsargāšana ir ļoti izteikta pēc mazuļu piedzimšanas un laktācijas periodā (Carter, Getz Lowell 1993). Monogāmo sugu zīdītāju uzvedībai ir raksturīgas šādas sociālās iezīmes: mazuļu sildīšana, barošana (mātītēm), apkopšana, pārnēsāšana, kontaktēšanās ar mazuļiem. Šīs rūpes ir raksturīgas abiem vecākiem, taču galvenokārt mātītēm. Tēviņi ļoti daudz laika pavada ārpus migas, sargājot un iezīmējot teritoriju, taisot migu un rokot (McGuire, Novak 1984; Solomon, 1993). Monogāmo sugu tēviņiem ir raksturīgi atrašanās migā brīdī, kas mātīte atrodas ārpus migas (McGuire, Solomon 1984). Ļoti liela nozīme ir arī vecāku sociālajai pieredzei. Veicot eksperimentus ar M. ochrogaster tika konstatēts, ka pieredzējušas mātītes pavadīja mazāk laika ārpus miga, bet vairāk laika, aprūpējot mazuļus. Šo mātīšu mazuļi attīstījās ātrāk un to izdzīvošanas koeficients bija daudz augstāks, un svars vecumā, kad tie kļuva patstāvīgi, bija lielāks nekā nepieredzējušu mātīšu mazuļiem. Mazuļu kopšanas pieredze neizrādīja nekādu ietekmi uz tēviņu uzvedību (Wang, Novak 1994). Pētot monogāmo peļu sugu Peromyscus californicus tika konstatēts, ka tēviņiem, kuriem nav iepriekšēja vecāku pieredze, ir nepieciešama mātītes klātbūtne, lai tie izrādītu vecāku rūpes un nenogalinātu mazuļus. Savukārt, tēviņi ar iepriekšēju vecāku pieredzi izrādīja rūpes par mazuļiem arī bez mātītes klātbūtnes (Gubernick 1993).

Uz saturu

 
1.2.5.Hormonālā ietekme uz vecāku uzvedību
Veicot eksperimentu ar M. ochrogaster pētnieki atklāja, ka ļoti nozīmīga uz monogāmijas un vecāku rūpju attīstību ir hormonālā ietekme. Ļoti iespējams, ka viens no galvenajiem sociālo saišu nostiprinošajiem faktoriem ir augstais glikokortikoīdu saturs monogāmo dzīvnieku asinīs, ko izraisa pastiprināta virsnieru dziedzeru aktivitāte. Virsnieru dziedzera aktivitāte nosaka arī samazinātu seksuālo dimorfismu un palielinātas vecāku rūpes tēviņiem. Tika atklāts, ka jau neilgi pēc piedzimšanas M. ochrogaster mazuļiem ir neparasti aktīva virsnieru dziedzeru sistēma. Izolējot māti uz dažām minūtēm bērniem spēcīgi paaugstinās glikokortikoīdu līmenis asinīs. Eksperimenti ir pierādījuši, ka pastiprināta virsnieru dziedzeru aktivitāte arī poligāmo sugu dzīvniekiem izraisa līdzīgu vecāku uzvedību, kā monogāmo sugu dzīvniekiem (Carter, Getz Lowell 1993). Milzīga nozīme monogāmijas, vecāku rūpju veidošanā un pāra saišu nostiprināšanā ir hormoniem oksitocīnam un vazopresīnam. Abu šo hormonu izdalīšanās notiek pie līdzīgiem apstākļiem – seksuālo un citu kontaktu starpā. Tika novērots, ka oksitocīna pastiprināta izdalīšanās notiek, ja tiek kairināti mātītes zīdekļi kā arī ģenitālijas. Arī vazopresīns strauji izdalās pārošanās laikā un pēc tās. Šo abu hormonu funkcijas ir antagoniskas, ja oksitocīns izraisa sociālu uzvedību, tad vazopresīns izraisa antisociālu uzvedību. Dzīvniekiem, kas dzīvo kopā, oksitocīna pastiprināta izdalīšanās ir novērota, pat pie vienkāršas saskaršanās. Injicējot mātītēm oksitocīnu CNS, tās kļūst sociālākas un mazāk agresīvas salīdzinot ar mātītām, kuras nav saņēmušas oksitocīna injekciju, vai mātītēm, kuras saņēmušas šo injekciju perifērija asinsritē. Mātītēm, kurām ir injicēts oksitocīns, ātrāk veidojas seksuālās attiecības ar tēviņiem.( Carter, Getz Lowell 1993). M. ochrogaster mātītes bez seksuālās pieredzes sāk pāroties tikai divas nedēļas pēc kopdzīves ar tēviņu. Šīm mātītēm injicējot oksitocīnu pārošanās tika novērota daudz ātrāk. Ja pēc tam mātītēm injicēja oksitocīna antagonistus, tām atkal parādījās normāla seksuālā uzvedība. Injicējot okstitocīna antagonistus mātītēm ar seksuālu pieredzi, šī injekcija nespēja ietekmēt mātītes sociālo uzvedību pret tēviņu (Insel, Thomas 1995). Pēc Insela (Insel) novērojumiem oksitocīns ir galvenais sociālās uzvedības noteicējs. Injicējot oksitocīna antagonistus CNS tika konstatēs, ka mātītēm ir traucētas visas sociālās funkcijas, izņemot pārošanos. Vēl vairāk, injicējot oksitocīnu, M. ochrogaster veidoja sociālās saites pat bez pārošanās (Insel et al., 1995). Ļoti svarīgs ir arī oksitocīna receptoru izvietojums CNS. Monogāmo sugu dzīvniekiem tas atšķiras no nemonogāmo sugu dzīvniekiem.( Carter, Getz Lowell 1993; Insel et al. 1995; Wang, Novak 1996). Monogāmiem dzīvniekiem ir augsti attīstīta vecāku uzvedība, kā arī izteikta savas ģimenes, partnera un teritorijas aizsargāšana un agresija pret svešiem dzīvniekiem. Pētnieki ir secinājuši, ka šo izpausmju galvenais izraisītājs ir vazopresīns (Carter, Getz Lowell 1993).

Uz saturu
 
 


2.Materiāls un metodika

Pētījumos tika izmantota suga Ķīnas strupaste (Lasiopodomys mandarinus). Pētījumā iesaistītie dzīvnieki ir dzimuši Rīgā vairākās paaudzēs, savukārt to senči tika ievesti no Sanktpēterburgas, uz kurieni tos atveda no Burjatijas republikas Selengijas rajona, kur tie tika noķerti to dabīgajās dzīves vietās.

Līdz pētījumiem dzīvnieki tika turēti 43*28*15 cm lielos plastmasa būros ar stiepļu pārsegumu 19 +/- 3 °C temperatūrā. Laboratorijas apgaismojums ir 18h diennaktī, šāds fotoperiods ir ļoti labvēlīgs priekš grauzēju vairošanās (Ferkin, Kile 1996; Baker, Clarke 1989). Laboratorijā ir neliels logs, pa kuru iespīd gaisma, kas var izmainīt fotoperiodisma sadalījumu. Šobrīd laboratorijas dzīvniekiem barībā dod sauso barību kā arī ūdeni (neierobežotā daudzumā) (Baker, Clarke 1989). Tā kā materiālais stāvoklis to neatļauj un Ķīnas strupastēm nav izstrādātas speciālas barošanas devas, tad par barību tika izmantoti: burkāni (neierobežotā daudzumā), āboli, auzu pārslas “Herkuless”, mātīšu grūtniecības un laktācijas periodā nedaudz saulespuķu sēklu, vasarā un pavasarī tika dotas nedaudz pieneņu lapu, bet, sākot ar rudens beigām līdz pavasarim (pirms pieneņu lapu parādīšanās), tika dots nedaudz auzu dīgstu. Kā pakaiši tika izmantotas koka ēveļskaidas (apmēram trīs centimetru biezumā), bet kā migas materiāls- siens.

Lai arī Ķīnas strupastes dabā ir krēslas un nakts aktivitātes dzīvnieki, tomēr laboratorijas apstākļos tika novērots, ka tās izrāda vairākus aktivitātes ciklus, tai skaitā vairošanos- gaišajā laikā, tāpēc novērojumi tika izdarīti fotoperioda gaišajā fāzē pie normāla laboratorijas apgaismojuma 65*63*42 cm lielos koka būros. Būrī tika ievietota plastmasas caurule- kā alas imitācija, kā arī ķieģeļi, kuri netika apbērti ar pakaišiem. Priekšnovērojumos tika novērots, ka strupastes labprāt rāpjas uz šiem ķieģeļiem un urinē, tāpēc ievietotie ķieģeļi tika izvēlēti no materiāla, uz kura ir labi redzami mitruma pilieni, un kurā tie arī salīdzinoši ātri tiek absorbēti. Būros tika turēti heteroseksuāli pāri (tēviņš un mātīte). Novērojumiem tika izmantoti 4-12 mēnešus veci īpatņi (visaktīvākais reproduktīvais vecums), kuriem līdz ievietošanai novērošanas būros, jau bija 1-2 metieni mazuļu. Kopumā novērojumiem tika izmantoti 25 dzīvnieki, kas veidoja 19 pārus (dzīvnieki pārī tika nomainīti, ja kāds no pāra dzīvniekiem nomira vai pārsniedza 12 mēnešu vecumu). Pēc ievietošanas novērošanas būros, kā arī pēc cita partnera ievietošanas dzīvniekiem tika dota viena nedēļa adaptācijas laika, lai tie iejustos jaunajos apstākļos un izrādītu raksturīgu uzvedību (priekšnovērojumos tika noskaidrots, ka šāds laiks ir pietiekams). Pētījumos tika novērota tēviņa un mātītes uzvedības izmaiņa dažādās ģimenes stadijās. Novērojumi tika izdarīti no 23.10.1998 līdz 08.09.2000. (kopsummā 159 novērojumi, 169 stundu garumā).
Dzīvnieku būri tika tīrīti tad, kad tie bija kļuvuši netīri. Pēc būru iztīrīšanas dzīvniekiem tika dots divas dienas ilgs adaptācijas laiks, kura laikā netika veikti novērojumi.

Reģistrējot un analizējot rezultātus, tika ņemti vērā šādi uzvedības veidi: ārpus migas pavadītas laiks tēviņam un mātītei atsevišķi, kā arī kopā ārpus migas pavadītai laiks, vidējais un procentuālais rakšanas laiks ārpus migas, vidējais migas materiāla nešanas skaits vienā stundā, vidējais uzrāpšanās reižu skaits uz ķieģeļiem vienā stundā kā arī uz ķieģeļiem pavadītais laiks, vidējais urinēšanas reižu skaits uz ķieģeļiem vienā stundā, pārskrējienu un teritorijas apgaitas skrējienu skaits vienā stundā, uzmanības pozu skaits vienā stundā un tajās pavadītais laiks, nazo-nazālo un nazo-anālo kontaktu skaits vienā stundā, vidējais un procentuālais ēšanas laiks ārpus migas. Par pārskrējieniem tika uzskatīti strauji, spēji, aptuveni 30 cm gari skrējieni, kuru laikā dzīvnieku aste bija pacelta. Par teritorijas apgaitas skrējieniem tika uzskatīti apļveida skrējieni, kas aptvēra visu teritoriju. Arī šo skrējienu laikā dzīvnieku aste bija pacelta. Par uzmanības pozu tika uzskatīta dzīvnieku poza, kad tie bez kāda ārēja iemesla sastinga uz vietas ar izvērstām priekšķepām, pieglaustām ausīm un paceltu asti.

Šie aktivitātes veidi tika izvēlēti tāpēc, ka priekšnovērojumos tika konstatēta to sastopamība gandrīz visos ģimenes stāvokļos, turklāt to aktivitāte dažādos ģimenes stāvokļos atšķīrās. Atsevišķi no šiem uzvedības veidiem arī raksturo tēviņa un mātītes tiešās un netiešās vecāku rūpes par mazuļiem. Piemēram, migas materiāla un barības nešana uz migu ir pieskaitāmas netiešajām vecāku rūpēm, bet mazuļu laizīšana, nešana un vākšana- tiešajām vecāku rūpēm (Xia, Millar 1987). Tā kā novērojumi migas iekšienē netika veikti, tad par tiešajām vecāku rūpēm tika uzskatīts viss laiks, ko dzīvnieki pavadīja migā pie mazuļiem. Pie netiešajāmvecāku rūpēm tika pieskaitīta arī pakaišu rakšana, kas aizvieto dabā sastopamo alu un tuneļu veidošanu. Par migas aizsardzības un partnera aizsardzības no pārošanās aktivitātēm tika uzskatīta uzrāpšanās uz ķieģeļiem un urinēšana uz tiem pārskrējieni un teritorijas apgaitas skrējieni, uzmanības pozas kā arī nazo-anālie kontakti. Nazo-nazālie kontakti un daļa nazo-anālo kontaktu tika vērtēta kā atpazīšanas uzvedība. Ārpus migas pavadītais laiks un ēšanai ārpus migas veltītais laiks tika izmantots vispārējās dzīvnieku ārpusmigas aktivitātes raksturošanai, attiecīgajā ģimenes stadijā. Ārpus migas aktivitāte tika uzskaitīta, ja novērotais īpatnis pirms aktivitātes cikla migā bija pavadījis vismaz desmit minūtes. Tāpat arī, ja viena novērojama laikā tēviņš vai mātīte starp aktivitātes periodiem migā pavadīja vismaz desmit minūtes, katrs aktivitātes periods tika uzskatīts par atsevišķu aktivitātes ciklu. Par katra īpatņa atsevišķas aktivitātes ciklu tika uzskatīts aktivitātes periods, kad mātīte vai tēviņš pavadījaārpus migas vismaz trīs minūtes, jo priekšnovērojumos tika konstatēts, ka dzīvnieki mēdz iznākt ārpus migas arī pasivitātes cikla laikā uz samērā neilgu laika brīdi, kura laikā neizrāda aktivitātes ciklam raksturīgu uzvedību. Par tēviņa un mātītes kopējo aktivitātes ciklu tika uzskatīts kopējās aktivitātes periods, kura laikā mātīte un tēviņš kopīgi pavadīja ārpus migas vismaz 30 sekundes. Šāds laiks par kopēju aktivitātes cikla laiku tika pieņemts tāpēc, ka dzīvnieku atrašanās ārpus migas tika novērota arī īsākos laika periodos, taču bieži vien, īpaši laktācijas laikā, pēc otra dzīvnieka parādīšanās ārpus migas, viens no tiem atgriezās migā un dzīvnieki neizrādīja kopīgu aktivitāti.

Ņemot vērā literatūrā atrodamos datus un novērojumu laikā iegūtās atziņas par Ķīnas strupastu uzvedību, ar šiem dzīvniekiem tika veikti arī vairāki eksperimenti.

Tā kā Ķīnas strupaste ir pieskaitāma pie monogāmām sugām, tad varētu paredzēt teritorijas aizsardzības uzvedības pastiprināšanos ģimenes pāru locekļiem, konstatējot savā teritorijā svešu tēviņu vai tā klātbūtnes pēdas, tāpat arī tēviņa uzvedības pastiprināšanos, kas vērsta uz mātītes aizsardzību no pārošanās ar svešu tēviņu tās seksuālās aktivitātes laikā. Šī paredzējuma pārbaudīšanai ilgstoši kopā dzīvojošiem tēviņiem un mātītēm tika dota sveša seksuāli aktīva tēviņa smarža. Šajā nolūkā šī ģimenes pāra teritorijā tika ieliktas skaidas, no šāda tēviņa būra, samitrinātas ar tā urīnu. Skaidas būrī tika ievietotas dzīvniekiem nemanot. Uzvedības reģistrācija tika sākta no tā brīža, kad kāds no ģimenes pāra dzīvniekiem ievēroja skaidas un tās apošņāja un tika reģistrēta līdz brīdim, kad vismaz viens no pāra locekļiem iegāja atpakaļ migā. Eksperimentā tika izdalītas divas dzīvnieku grupas. Pirmajā grupā tika iekļauti seksuāli nobriedušu dzīvnieku pāri, kuros mātītes visticamāk atradās diestrusa stāvoklī (novērojuma dienā un 2 līdz 3 dienas pirms novērojuma netika konstatēti nekādas seksuālas aktivitātes uzvedība). Otru grupu sastādīja dzīvnieku pāri, kuros mātītes atradās seksuālas aktivitātes stāvoklī (spriežot pēc dzīvnieku uzvedības būrī) vai vienu līdz divas dienas līdz estrusam (grūsnas mātītes vienu līdz divas dienas līdz dzemdībām). Pirmās grupas dzīvnieki sastādīja piecus pārus un ar tiem tika izdarīti astoņi novērojumi, otrās grupas dzīvnieki sastādīja astoņus pārus un tika izdarīti deviņi eksperimenti. Kopīgais novērojumiem veltītais laiks bija apmēram septiņas stundas.

Ķīnas strupastēm ir raksturīgas augstas vecāku rūpes kā arī rūpes par teritoriju un fona novērojumu laikā tām tika konstatēta samērā augsta migas materiāla nešanas aktivitāte, tad tika nolemts veikt eksperimentus konkrēti šim uzvedības veidam. Dzīvniekiem neredzot, būrī tika ievietots papildus migas materiāls un novērojumu reģistrācija tika sākta tad, kad kāds no pāra dzīvniekiem sāka nest šo migas materiālu uz migu. Novērojums tika turpināts tik ilgi, kamēr vismaz viens no pāra dzīvniekiem iegāja atpakaļ migā. Novērotie dzīvnieku pāri tika sadalīti divās grupās – dzīvnieku pāri ar mazuļiem un dzīvnieku pāri bez mazuļiem. Tā kā eksperimentu skaits bija neliels, tad otrajā dzīvnieku grupā tika iekļauti arī pāri, kuru mātītes bija grūsnas, līdz ar to šo pāru uzvedība varēja atšķirties no nepārojošos dzīvnieku pāru uzvedības. Pirmajā dzīvnieku grupā tika iekļauti divi dzīvnieku pāri un ar tiem tika izdarīti četri novērojumi. Otrajā dzīvnieku grupā iekļāva piecus dzīvnieku pārus un ar tiem tika izdarīti septiņi novērojumi. Kopumā novērojumi ar šiem dzīvniekiem tika veikti ~13 stundas.

Novērojumi tika izdarīti pēc iespējas netraucējot dzīvniekus. Dati tika pierakstīti kladē ar speciāli ieviestu zīmju palīdzību. Uzvedības aktivitāšu fiksēšanai, kuru raksturošanai bija nepieciešams laiks, tika izmantots hronometrs.

Uz saturu
 
 


Rezultāti

Apskatot tēviņu un mātītes ārpus migas pavadīto laiku var novērot šādus rezultātus. Lai arī visumā abu īpatņu aktivitāte bija līdzīga, tomēr novērojams, ka ārpus migas tēviņš pavadīja lielāku laiku nekā mātīte (skat. 1. att. ). Īpaši augstu aktivitāti tēviņš uzrādīja pirmajās 10 grūtniecības dienās dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem un dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem, kā arī pēdējās 14 grūtniecības dienās. Mātīte visaugstāko aktivitāti izrādīja pēdējās 14 grūtniecības dienās un dzīvojot kopā ar nevairojošiem dzīvnieku pāriem. Kopīgā aktivitāte dzīvniekiem visaugstākā bija pēdējās 14 grūtniecības dienās un dzīvojot kopā ar nevairojošiem dzīvnieku pāriem. Pirmajās 10 laktācijas dienās tēviņu un mātīšu kopīgā aktivitāte gandrīz netika novērota.


1. attēls Vidējais ārpus migas pavadītais laiks vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastes tēviņiem un mātītēm atsevišķi un kopā, atkarībā no ģimenes stadijas.
 (uz tekstu)

Rakšanās skaidās, kas varētu būt ekvivalenta dabā sastopamai alu rakšanai un ir pieskaitāma netiešajām rūpēm par mazuļiem, bija raksturīga abiem īpatņiem. Visumā bija vērojams, ka gan procentuāli, gan vidēji tēviņš rokot pavada vairāk laika (skat. 2. att.). Vislielākā rakšanas aktivitāte tēviņam bija vērojama dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem. Samērā augsta aktivitāte bija vērojama arī pirmajās 10 laktācijas dienās, pēdējās 14 grūtniecības dienās un dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem. Mātītei visaugstākā rakšanas aktivitāte bija vērojamā dzīvojot kopā nevairojošos dzīvnieku pāriem, kā arī pirmajās 10 laktācijas dienās.


2. attēls Rakšanas procentuālais laiks (no kopējā aktivitātes laika) Ķīnas strupastes tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)

Migas materiālu nešanas aktivitāte bija samērā līdzīga visu ģimenes stadiju laikā (skat. 3. att.). Migas materiālu nešanas pieaugums mātītei bija raksturīgs dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem. Ļoti zema migas materiālu nešanas aktivitāte bija vērojama dzīvojot kopā nevairojošiem dzīvnieku pāriem. Eksperimentos, kad tika pievienots papildus migas materiāls, bija novērojama augsta migas materiālu nešanas aktivitāte (skat. 4. att.). Ļoti augstu aktivitāti izrādīja tēviņi. Īpaši augsta aktivitāte tēviņiem bija novērojama dzīvojot kopā ar mazuļiem.


3. attēls Migas materiāla nešanas skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)


4. attēls Migas materiāla nešanas skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atkarībā no ģimenes stadijas, ja pirms eksperimenta būrī ievietots svaigs migas materiāls.
(uz tekstu)

Aplūkojot datus, kas iegūti reģistrējot dzīvnieku urinēšanu uz ķieģeļiem (skat. 5. att.), varēja novērot, ka tēviņiem visaugstākā urinēšanas aktivitāte bija dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem un dzīvojot kopā ar nevairojošos dzīvnieku pāriem. Mātītēm visaugstākā urinēšanas aktivitāte tika novērota dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem, savukārt ļoti zema visasgrūtniecības laikā. Mātītēm bija raksturīga urinēšana lielu lāšu veidā, savukārt tēviņiem nelielu urīna strīpiņu (iegarenu pilienu) vai pilienu virkņu veidā. Eksperimentos, kad dzīvnieku būrī tika ievietotas skaidas ar “sveša” tēviņa smaržu, bija novērojama strauja urinēšanas aktivitātes palielināšanās (skat. 6. att.). Dzīvnieku pāriem, kuros mātītes atradās diestrusa stāvoklī (1. grupa), augstāku urinēšanas aktivitāti uzrādīja mātītes, savukārt pāros, kuros mātītes atradās estrusa vai pirmsestrusa stāvoklī (2. grupa), augstāku urinēšanas aktivitāti uzrādīja tēviņš.


5. attēls Urinēšanas skaits uz ķieģeļiem vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)
 


6. attēls Urinēšanas skaits uz ķieģeļiem vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm, ja pirms eksperimenta būrī tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu.
(uz tekstu)

Augstu aktivitāti dzīvnieki uzrāda, uzrāpjoties uz ķieģeļiem (skat. 7. att.). Aptuveni vienādu aktivitāte tēviņi un mātītes uzrādīja pirmajās 10 grūtniecības dienās. Tēviņam visaugstākā aktivitāte tika konstatēta dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem un nevairojošos dzīvnieku pāriem. Mātītēm visaugstākā aktivitāte tika konstatēta pirmajās desmit laktācijas dienās, kā arī dzīvojot kopā ar diviem mazuļu metieniem un 12-25 dienas veciem mazuļiem. Lielu uzrāpšanās reižu skaitu varēja konstatēt grūtniecības laikā – neilgi pirms dzemdībām. Eksperimentos, kad būrī pie dzīvniekiem tika ievietotas skaidas ar “svešu” tēviņa smaržu, tika konstatēta šīs aktivitātes palielināšanās abu dzimumu īpatņiem(skat. 8. att.). Gan pirmās, gan otrās grupas dzīvniekiem lielāku uzrāpšanās reižu skaitu uzrādīja tēviņš.


7. attēls Atrašanās skaits uz ķieģeļiem vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)


8. attēls Atrašanās skaits uz ķieģeļiem vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm, ja pirms eksperimenta būrī tika ievietotas skaidasar sveša tēviņa smaržu.
(uz tekstu)

Nazo-nazālo un nazo-anālo kontaktu skaits dzīvniekiem bija ļoti niecīgs gandrīz visu novērojumu laikā dažādās ģimenes stadijās. Nazo-nazālie kontakti tika konstatēti ļoti reti un parasti nepārsniedza 1-3 reizes. Nazo-anālie kontakti tika konstatēti tikai dažas reizes visu novērojumu laikā. Nazo-nazālo un nazo-anālo kontaktu skaits strauji palielinājās ievietojot būrī skaidas ar “sveša” tēviņa smaržu (skat. 9. att.). Gan pirmās, gan otrās grupas dzīvniekiem augstāku nazo-nazālo kontaktu skaitu uzrādīja mātītes, savukārt nazo-anālo kontaktu skaitu- tēviņi. Sevišķi augstu aktivitāti uzrādīja otrās grupas tēviņi.


9. attēls Nazo-nazālo un nazo-anālo kontaktu skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm, ja pirms eksperimenta būrī tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu.
(uz tekstu)

Aplūkojot pārskrējienu skaitu vidējos rādītājus varēja konstatēt, ka tēviņš parasti veic vairāk pārskrējienu kā mātīte (skat. 10. att.). Pirmajās trīs grūtniecības dienās un dzīvojot kopā ar 15-25 dienas veciem mazuļiem mātīte vispār neveica pārskrējienus, arī tēviņš uzrādīja samērā zemu pārskrējienu aktivitāti pirmajās trīs grūtniecības dienās un vidēju aktivitāti dzīvojot kopā ar 15-25 dienas veciem mazuļiem. Pēdējās 14 grūtniecības dienās un dzīvojot kopā ar diviem mazuļu metieniem, mātīte vidēji veica vairāk pārskrējienus. Interesanti ir tas, ka nevairojošos dzīvnieku pāriem pārskrējieni vispār netika konstatēti. Eksperimentos, kad dzīvnieku būrī tika ievietotas skaidas ar “sveša” tēviņa smaržu, bija novērojamas samērā lielas atšķirības starp 1. un 2. grupas dzīvnieku aktivitāti (skat. 11. att.). 1. grupas dzīvniekiem gan tēviņi, gan mātītes veica samērā maz pārskrējienu skaitu, savukārt otrās grupas dzīvnieki izdarīja ļoti daudz pārskrējienu, jo īpaši tēviņi.


10. attēls Pārskrējienu skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)


11. attēls Pārskrējienu skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm, ja pirms eksperimenta būrī tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu.
(uz tekstu)

Iegūtie rezultāti par uzmanības pozu skaitu un tajās pavadīto laiku parāda, ka tēviņi šo aktivitātes veidu izrāda daudz biežāk kā mātītes un velta tam daudz ilgāku laiku(skat. 12. un 13. att.). Īpaši augstu aktivitāti tēviņi izrādīja dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem, jo šajos novērojumos tika konstatēts ļoti liels uzmanības pozu skaits tēviņiem. Vērtējot uzmanības pozās pavadīto laiku, varēja redzēt, ka visilgāko laiku šajās pozās tēviņi pavadīja pirmajās desmit laktācijas dienās, dzīvojot kopā ar 15-25 dienas veciem mazuļiem un dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem. Mātīte visaugstāko aktivitāti gan pozu skaita, gan tajās pavadītā laika ziņā izrādīja dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem, bet pirmajās trīs grūtniecības dienās vispār neizrādīja šo aktivitāti. Aptuveni vienādi aktīvi bija nevairojošies dzīvnieki.


12. attēls Uzmanības pozu vidējais laiks vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)


13. attēls. Uzmanības pozu skaits vienā aktivitātes ciklā Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)

Aplūkojot rezultātus, kas iegūti reģistrējot procentuālos un vidējos laikus, var redzēt, ka dzīvnieki ēšanai velta aptuveni vienādu laiku visās ģimenes stadijās (skat. 14. att. ). Tēviņš visilgāko laiku ēšanai velta pirmajās desmit laktācijas dienās, bet vismazāko laiku dzīvojot kopā ar diviem mazuļu metieniem. Mātīte visilgāko laiku ēšanai velta pirmajās desmit laktācijas dienās un dzīvojot kopā ar 12 - 25 dienas veciem mazuļiem. Arī mātītes vismazāko laiku ēšanai veltījušas, dzīvojot kopā ar diviem mazuļu metieniem.

.
14. attēls. Ēšanas procentuālais laiks (no kopējā aktivitātes laika) Ķīnas strupastu tēviņiem un mātītēm atsevišķi, atkarībā no ģimenes stadijas.
(uz tekstu)

Vienā no eksperimentiem tika novērota ļoti interesanta dzīvnieku uzvedība, tāpēc šos eksperimenta rezultātus izdalīja atsevišķi. Ievietojot būrī skaidas ar sveša tēviņa smaržu mātītes uzvedība, pēc šo skaidu apostīšanas, strauji izmainījās. Mātīte sāka satraukti skraidīt pa būri, bieži rāpjoties uz ķieģeļiem, bet ļoti reti urinējot uz tiem. Mātītes aste bija nolaista. Pārskrējieni un uzmanības pozas netika konstatētas. Mātīte bieži tuvojoties “savam” tēviņam, rāpās tam virsū un veica t.s. uzsēdienus, kas raksturīgi tēviņam pārošanas laikā. Pēc kāda laika “savs” tēviņš tika izņemts no būra un būrī ievietoja svešu tēviņu, kurš mēģināja izbēgt no mātītes. Mātīte neizrādīja nekādas agresijas pazīmes pret šo tēviņu. Gluži otrādi, mātīte mēģināja šim tēviņam tuvoties un veica uzsēdienus arī šim tēviņam. Pēc tam svešais tēviņš tika izņemts no būra. Jāatzīmē, ka līdz brīdim, kad mātīte apošņāja skaidas ar sveša tēviņa smaržu,seksuāla aktivitāte tai netika konstatēta.

Uz saturu

Diskusijas

Laktācijas periodā sākumā novērotais zemais aktivitātes stāvoklis apliecina to, ka tēviņi un mātītes pavada ļoti daudz laika migā ar mazuļiem. Niecīgas kopīgi ārpus migas pavadītais laiks, laktācijas perioda sākumā liecina par to, ka kāds no vecākiem gandrīz visu laiku atradās migā pie mazuļiem. Šie rezultāti pierāda, ka Ķīnas strupastēm ir ļoti augsts vecāku tiešais ieguldījums vecāku audzināšanā gan mātītēm, gan tēviņiem. To apstiprina arī ar nepārojošajiem dzīvniekiem veiktie eksperimenti, kad to aktivitāte bija augsta. Šie dati sakrīt ar daudzu autoru iegūtajiem datiem, veicot eksperimentus ar monogāmo sugu grauzējiem. (Dewsbury 1981; McGuire, Novak 1984;Solomon 1993; 1998). Interesanti atzīmēt, ka dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem ir novērojams tēviņa ārpus migas aktivitātes pieaugums. Mātītes aktivitātes pieaugums nav novērojams, taču var redzēt, ka dzīvnieki šajā laika ir pavadījuši daudz lielāku laiku ārpus migas kopīgi. Tas uzskatāmi parāda, ka šajā laikā dzīvnieki daudz mazāku laiku velta mazuļu aprūpei migā. Īpaši augsta tēviņa aktivitāte tika novērota dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem. Šajā laikā ir novērojams arī neliels mātītes aktivitātes pieaugums un samērā augsta kopīgā aktivitāte. Tas parāda to, ka daļu vecāku rūpju šajā laikā uzņemas vecākie mazuļi, kā arī to, ka vecākiem šajā laikā ir nepieciešams rūpēties par abiem mazuļu metieniem. Tēviņa paaugstinātā aktivitāte šajā ģimenes stadijā ir konstatēta arī sugai Microtus ochrogaster (Solomon 1994). Tēviņa augstais vidējais aktivitātes līmenis grūtniecības laikā varētu būt saistīts ar īpašo aktivitāti, kas tika novērota atsevišķās dienās grūtniecības sākuma stadijā, kā arī grūtniecības beigās, jo grūtniecības beigu posmā, kā arī grūtniecības sākumā mātīte var atrasties pirmsestrusa vai estrusa stāvoklī. Jāatzīmē, ka atsevišķās dienās grūtniecības vidusposmā tika novērota ļoti augsta dzīvnieku aktivitāte. Veicot maksts uztriepju analīzi sugas Clethrionomys glareolus mātītēm, ir konstatēts, ka šīs sugas mātītēm grūtniecības otrās puses sākumstadijā ir raksturīgs stāvoklis, kas pielīdzināms estrusa stāvoklim. Atsevišķos gadījumos ir tikusi novērota pat mātītes pārošanās ar tēviņu šajā grūtniecības stadijā (Zaharovs, nepublicēti materiāli). Iespējams, šādas hormonālās izmaiņas notiek arī Ķīnas strupastu mātītēm Tā kā šīs sugas mātītēm estrusa laikā ir raksturīga labprātīga pārošanās ar svešiem tēviņiem (Zakharov et al. 1998), tad šī tēviņa aktivitāte, visticamāk ir saistīta ar partnera aizsardzību no pārošanās ar svešu tēviņu. Šāda partnera aizsargāšana ir ļoti raksturīga monogāmo grauzēju sugu tēviņiem (Carter et al. 1993; Insel et al. 1995). Mātītes augstā aktivitāte pēdējās 14 grūtniecības dienās, iespējams, ir saistīti ar estrusa stāvokļa tuvošanos, kura laikā tā var sākt meklēt partneri (Zakharov et al. 1998), arī augsto kopīgo dzīvnieku aktivitāti šajā laikā var izskaidrot ar mātītes estrusa stāvokļa tuvošanos.

Gandrīz visās ģimenes stadijās tēviņi izrāda augstāku rakšanas aktivitāti kā mātītes. Tas norāda, ka tēviņiem ir raksturīgs augsts ieguldījums netiešajās vecāku rūpēs par mazuļiem. Tēviņu augstā rakšanas aktivitāte, dzīvojot kopā 12 – 25 dienas veciem mazuļiem, varētu būt skaidrojama ar atsevišķo īpatņuīpaši augsto individuālo aktivitāti, kā arī ar to, ka mazuļi jau ir samērā pieauguši un līdz ar to tēviņš var veltīt laiku arī citām aktivitātēm, jo arī kopējā aktivitāte šajā laikā pieaug. Dzīvojot brīvā dabā tēviņi šo laiku, iespējams, veltītu savas fiziskās formas uzlabošanai. Pēdējās 14 grūtniecības dienās un pirmajās 10 laktācijas dienās novērotā augstā tēviņu aktivitāte iespējams ir skaidrojama ar tēviņu netiešajām vecāku rūpēm. Ar to skaidrojama arī mātītes augstā aktivitāte pirmajās 10 laktācijas dienās. Augstā rakšanas aktivitāte mātītēm, dzīvojot kopā nevairojošos dzīvnieku pāriem, visticamāk ir saistīta ar atsevišķu dzīvnieku augsto individuālo aktivitāti kā arī ar to, ka mātītes vairāk laika var veltīt teritorijas ierīkošanai. Savukārt nevairojošies tēviņiem šajā laikā nav attiecīga stimula, tāpēc to aktivitāte ir relatīvi zema.

Migas materiāla nešana, tāpat kā rakšana ir pieskaitāma pie netiešajām vecāku rūpēm. Tēviņu stabilā migas materiāla nešanas aktivitāte visu ģimenes stadiju laikā, liecina par augstajām netiešajām rūpēm par mazuļiem. Mātīšu augstā migas materiāla nešanas aktivitāte dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem ir saistīta ar to, ka, palielinoties kopā dzīvojošo dzīvnieku skaitam, jāpalielina arī migas izmēri. Nevairojošos dzīvnieku zemā migas materiāla nešanas aktivitāte pierāda to, ka migas materiāla nešana ir saistīta ar vecāku netiešajām rūpēm un dzīvniekiem dzīvojot bez mazuļiem nav bijis attiecīga stimula šīs aktivitātes veikšanai. Tas apstiprinājās arī eksperimentos, kad dzīvnieku būrī tika ievietots papildus migas materiāls. Šajos eksperimentos aktivitātes lielums migas materiāla nešanā dzīvnieku grupā, kas dzīvoja bez mazuļiem bija samērā augsts, tāpēc, ka šajā grupā tika iekļauti visi dzīvnieku pāri, kas dzīvoja bez mazuļiem (līdz ar to šajā grupā atradās arī grūsnas mātītes, tāpēc šādu dzīvnieku pāru aktivitāte, nesot migas materiālu, bija samērā liela). Iegūtie rezultāti par rakšanu un migas materiāla nešanu, kas apliecina Ķīnas strupastu abu dzimumu īpatņu augsto ieguldījumu netiešajās vecāku rūpēs ir līdzīgi vairāku pētnieku rezultātiem par monogāmo grauzēju vecāku uzvedību (Dewsbury 1981;McGuire, Novak 1984;Solomon 1993; 1998).

Urinācija uz ķieģeļiem var skaidrot kā teritorijas iezīmēšanu, kas vairumā gadījumu tiek veikta, lai aizsargātu teritoriju no savas sugas īpatņiem. Atsevišķos gadījumos tēviņš urināciju var veikt, lai aizsargātu savu dzimumpartneri no pārošanās ar svešiem tēviņiem. Augstā tēviņa un mātītes urinēšanas aktivitāte dzīvojot kopā ar 12 – 25dienas veciem mazuļiem ir skaidrojama ar teritorijas aizsardzību, bet tēviņiem arī ar mātītes aizsardzību, kas saistīta ar mātītes estrusa, pirmsestrusa vai estrusam līdzīgo stāvokli. To apliecina arī dati, kas iegūti, veicot eksperimentus, kad dzīvnieku būrī tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu. Raksturīgi, ka nevairojošiem dzīvniekiem vairāk urināciju veica mātītes, kas apliecina mātīšu augsto teritorijas aizsardzības uzvedību. Otrās grupas dzīvniekiem mātīšu urinēšanas aktivitāte bija krietni zemāka, tas uzskatāmi parāda, ka mātītes teritorijas aizsardzības uzvedību bija pārmākusi vairošanās uzvedība un tās, iespējams, bija gatavas pāroties ar svešo tēviņu. Šīs grupas mātītes iezīmējot teritorijas paaugstinājumus tādējādi varēja paziņot “svešajiem” tēviņiem par savu gatavību pāroties. Tāpat atsevišķām šīs grupas mātītēm pārošanās gatavība droši vien jau bija beigusies un, urinējot uz ķieģeļiem tās izrādīja teritorijas aizsardzības aktivitāti. Tēviņu lielais urināciju skaits pirmās eksperimenta grupas dzīvniekiem bija saistīts ar teritorijasaizsardzības aktivitāti, bet tās straujais pieaugums otrās grupas dzīvniekiem arī ar mātītes aizsardzību. Tēviņa augstā urinēšanas aktivitāte, dzīvojot kopā nevairojošiem dzīvniekiem, visticamāk, ir skaidrojama ar teritorijas aizsardzību, kā arī ar atsevišķu dzīvnieku augsto individuālo aktivitāti. Līdzīgi rezultāti tika iegūti veicot pētījumus ar sugas Phodopus campbelli dzīvniekiem (Wynne-Edwards, Lisk 1987).

Tēviņu un mātīšu lielā aktivitāti, rāpjoties uz ķieģeļiem, dzīvojot kopā ar 12-25 dienas veciem mazuļiem ir skaidrojuma ar mātītes estrusa stāvokļa tuvošanos, pēdējās šīs ģimenes stadijas dienās un iespējamo estrusam līdzīgo stāvokli šīs stadijas vidusposmā. Līdz ar to palielinās arī tēviņa aktivitāte, aizsargājot mātīti. Veicot eksperimentus, kad dzīvnieku būrī tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu, konstatētā augstā aktivitāte apstiprina šiem dzīvniekiem raksturīgo augsto teritorijas aizsardzības aktivitāti. Zīmīgi, ka otrās grupas mātītēm rāpšanās uz ķieģeļiem bija biežāk, nekā urinēšana uz tiem, kas liecina par aizsardzības aktivitātes samazināšanos. Šādi, iespējams, mātīte izrāda aktivitāti, meklējot dzimumpartneri. Līdz ar to uzskatāmi parādās arī tēviņa aktivitāte aizsargājot mātīti. Tēviņa augstā aktivitāte, dzīvojot kopā nevairojošiem dzīvniekiem, ir skaidrojama ar teritorijas aizsardzību, kā arī ar atsevišķu dzīvnieku augsto individuālo aktivitāti. Šie izskaidrojumi, bieži vien, neattiecās uz tām reizēm, kad dzīvnieki neurinēja uzrāpjoties uz ķieģeļiem, jo tādos gadījumos dzīvnieku rīcību noteica izzināšanas uzvedība, kas raksturīga daudziem zīdītājiem.

Zemā nazo-nazālo kontaktu aktivitāte visās ģimenes stadijās liecina par to, ka šādā ģimenes struktūrā dzīvojošiem dzīvniekiem nav nepieciešama šāda veida kontaktēšanās, jo iespēja, ka to teritorijā atradīsies svešs īpatnis ir samērā neliela. Nazo-nazālo kontaktu aktivitātes paaugstināšanās, veicot eksperimentus, kuros dzīvnieku būros tika ievietotas skaidas ar sveša tēviņa smaržu, liecina par to, ka šajā gadījuma ir nepieciešama šāda kontaktēšanās, lai konstatētu vai teritorijā nav potenciālais “svešinieks” un atpazītu “savus” ģimenes locekļus. Pie šīs aktivitātes pieskaitāms arī augstais nazo-anālo kontaktu skaits pirmās grupas dzīvniekiem. Der atzīmēt, ka otrās grupas dzīvniekiem novērojamā tēviņa augstā un mātītes zemā nazo-anālo kontaktu aktivitāte skaidrojama ar mātītes aizsardzību, ko izrāda tēviņš (Zakharov et al. 1998). Tādējādi tēviņš “kontrolē” vai mātīte nav nonākusi kontaktā ar svešo tēviņu un pārojusies ar to. Tāpat veicot eksperimentus ar citas monogāmas sugas Phodopus campbelli dzīvniekiem, tika konstatēts, ka atsevišķi sociālās uzvedības veidi ļoti mainās atkarībā no estrālā cikla stadijas. Piemēram, apostīšanās skaits dienās, kad mātīte bija gatava pāroties, bija divreiz lielāks kā dienās, kad mātīte nebija gatava pāroties (Wynne-Edwards, Lisk 1987)

Lielais pārskrējienu skaits, kas tika konstatēts tēviņiem, liecina par augstu tēviņu aktivitāti, aizsargājot savu teritoriju. Pirmajās trīs grūtniecības dienās un pirmajās 10 laktācijas dienās, konstatētais augstais pārskrējienu skaits ir izskaidrojams ar to, ka pirmajās grūtniecības dienās un pirmajās pēcdzemdību dienās, dažkārt, mātīte var būt estrusam tuvā stāvoklī. Savukārt pirmajās grūsnības dienās raksturīgā mātītes neaktivitāte šajā uzvedības veidā, liecina par tās zemo agresivitāti un iespējamo tieksmi pāroties. Pirmajās 10 laktācijas dienās konstatētais, augstais mātītes pārskrējienu skaits ir attiecināms uz šīs stadijas beigu posmu, kad mātītei vairs nav tieksme pāroties, bet šo uzvedības veidu nomāc mazuļu aprūpes uzvedība, tāpēc mātītes teritorijas aizsardzības aktivitāte palielinās. Neaktivitāte šajā uzvedības veidā, kas tika konstatēta nevairojošiem īpatņiem pierāda, ka dzīvniekiem, kuri neaudzina mazuļus un mātīte atrodas seksuāli neaktīvā stadijā, ļoti pazeminās aizsardzības aktivitātes līmenis, jo nav motivācijas šādam aktivitātes veidam. Lielas atšķirības dzīvnieku uzvedībā varēja konstatēt jau pieminētajos eksperimentos. 1. grupas īpatņiem pārskrējienu skaits bija ļoti zems, bet 2. grupas dzīvniekiem- izteikti augsts. No tā var secināt, ka šī aktivitāte lielā mērā ir saistīta ar mātītes aizsardzību, ko spēcīgi izrāda otrās grupas tēviņi. Tomēr, tā kā šo aktivitāti izrāda arī mātītes, tas norāda arī par tās nozīmību teritorijas aizsardzībā. No otrās grupas mātītēm šo aktivitāti, visticamāk izrādīja mātītes, kuras vairs nebija seksuālā uzbudinājuma stāvoklī.

Analizējot rezultātus, kas iegūti reģistrējot uzmanības pozas, var secināt ka tēviņu augstā aktivitāte, dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem ir izskaidrojama ar raksturīgo tēviņa vispārējās aktivitātes palielināšanos šajā ģimenes stadijā. Arī mātītes augstā aktivitāte šajā laikā pierāda, ka ļoti lielas rūpes par jaunajiem mazuļiem izrāda vecākie mazuļi, tāpēc mātīte ilgāku laiku var pavadīt, veicot citas aktivitātes, tai skaitā teritorijas aizsardzību. Tēviņa lielo un ilgstošo uzmanības pozu skaitu, dzīvojot kopā ar 15 – 25 dienas veciem mazuļiem un pirmajās laktācijas dienās var izskaidrot ar to, ka grūtniecības beigu posmā. laktācijas sākumā, mātīte var būt estrusa stāvoklī, savukārt grūtniecības vidus posmā var parādīties estrusa stāvoklim līdzīga uzvedība un hormonālais stāvoklis. To pierāda arī mātītes zemā aktivitāte šajā uzmanības veidā. Tādas pašas sakarības ir novērojamas pirmajās trīs grūsnības dienās, kad mātīte vēl var būt pēcestrusa stāvoklī.

Lai arī procentuāli pirmajās 10 laktācijas dienās mātītes pavadīja salīdzinoši daudz laika, ēdot ārpus migas, tomēr ņemot vērā īso laiku, ko tās pavadīja ārpus migas šajā laikā, var redzēt, ka vidēji ēšana sastādīja samērā maz laika. Līdz ar to var secināt, ka lielākā ēšanas aktivitāte mātītēm ir bijusi migā, edot barību, ko tur sanesa tēviņi. Pēdējās 14 grūsnības dienās konstatētais paaugstinātais mātītes ēšanas līmenis ir saistīts ar to, ka arī grūsnības laikā mātītēm ir milzīgs enerģijas patēriņš, līdz ar to mātītēm nepieciešams uzņemt papildus barības vielas. Tēviņu zemais procentuālais ēšanas līmenis, dzīvojot kopā ar divu metienu mazuļiem, izskaidrojams ar ilgstošo ārpus migas pavadīto laiku, līdz ar to procentuāli ēšanas laiks samazinās, kaut arī redzams, ka vidēji tēviņi ēšanai velta samērā ilgu laiku. Augstais procentuālais ēšanas līmenis nevairojošiem dzīvnieku pāriem ir saistīts ar zemo aktivitāti citos aktivitātes veidos, līdz ar to lielu daļu ārpus migas pavadītā laika dzīvnieki varēja veltīt ēšanai.

Atsevišķi izdalītā eksperimenta rezultāti, kura laikā tika konstatēta mātītes seksuālās intereses izrādīšana pret svešu tēviņu, uzskatāmi parādījās socio-seksuālo attiecību pretrunība monogāmo sugu dzīvniekiem, kas konstatētas vairākos pētījumos (Dewsbury 1981; Zakharov et al. 1998). Sociālo monogāmiju, kā sekmīgs mazuļu audzināšanas veids nebūt nenozīmē pilnīgu seksuālo monogāmiju. Gluži otrādi Ķīnas strupastu mātītes ļoti labprāt pārojas ar “svešiem” tēviņiem (Zakharov et al. 1998). Tēviņš sakarā ar iespējamo mātītes “neuzticību”, izrāda pastiprinātu dzimumpartnera apsargāšanu, laikā, kad tā spējīga pāroties, gadījumā, ja teritorijā konstatētas pazīmes, kas liecina par sveša tēviņa iespējamo klātbūtni.

Uz saturu
 
 

Secinājumi

1. Abu dzimumu īpatņi izrāda augstas tiešās vecāku rūpes.

2. Tēviņš izrāda ne mazākas netiešās vecāku rūpes kā mātīte.

3. Abu dzimumu īpatņi izrāda uzvedību, kas saistīta ar teritorijas aizsardzību, tēviņš izrāda arī ļoti aktīvu partnera aizsardzību no pārošanās ar svešiem tēviņiem.

4. Neskatoties uz Ķīnas strupastēm raksturīgo sociālo monogāmiju un abu partneru augsto ieguldījumu mazuļu aprūpē, tām tomēr nav raksturīga absolūtā seksuālā monogāmija.

Uz saturu

 
Literatūras saraksts
  1. Baker J.P. and Clarke J.R. 1989. The UFAW handbook on the care and managment of laboratory animals. Ed. Trevor B. Poole Longman Scientific & Technical, 331-345.
  2. Carter C. S. and Getz Lowell L. 1993. Monogamy and the prairie vole.- Scientific American, 5: 100-106.
  3. Dewsbury D. A. 1981. An exercise in the predioction of monogamy in the field from laboratory data on 42 spiecies of muroid rodents.- The biologist, 63(4): 138-162.
  4. Emlen S. T. 1995. An evolutionary theory of the family.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92(8): 8092-8099
  5. Emlen S. T. 1995. Can avian biology be useful to social sciences?- Journal of avian biology, 26(4): 273-276.
  6. Ferkin M. H. and Kile J. 1996. Melatonin treatment affects the attractactivness of the anogenital area scent in meadow voles (Microtus pennsylvanicus).- Hormones and Behavior, 30: 227-235.
  7. Gubernick D. J., Shneider,K.A., Jeannotte L.A. 1994. Individiual differences in the mechanisms underlying the onest and maintenance of paternal behavior and the inhibition of infanticide in the monogamous biparental california mouse, Peromyscus californicus.- Behavioral ecology and social biology, 34: 225-231.
  8. Insel T. R. 1995. A gender-specific mechanism for pair bonding: oxytocin and partner preference formation in monogamous voles.- Behavior neuroscience, 109(4): 782-789.
  9. Insel T. R. Preston S. and Winslow J.T. 1995. Mating in the monogamous male: behavioral consequences.- Physiology & Behavior, 57 (4): 615-627.
  10. Insel T. R. 1995. Oxytocin and the molecular basis of monogamy. Oxytocin, ed. R. Ivell and J. Russel, , 227-234.
  11. Konig, B. 1997. Cooperative care of young in mammals.- Naturwissschaften 84: 95-104.
  12. McGuire B., Novak M. 1984. A comparison of maternal behaviour in the meadow vole (Microtus ochrogaster) prairie vole (M. pinetorium). - Animal behaviour, 32: 1132-1141.
  13. Reyer H. U. 1994. Ecology and evolution of mating systems.- Verh. Dtsch . Zool. Ges., 87 (2): 97-113.
  14. Solomon N. G. 1993. Comparison of parental behavior in male and female prairie voles (Microtus ochrogaster).- Can. J. Zool., 71: 434-437.
  15. Solomon N. G. 1994. Effect of the pre-weaning environment on subsequent reproduction in prairie voles, Microtus ochrogaster.- Anim. Behav., 48: 331-341.
  16. Trivers, R. 1999. Mating systems. Biology, Fourth edition, ed. Campbel N.A., 1270.
  17. Wang Z., Novak M. A. 1994. Parental care and litter development in primiparous and multiparous prairie voles (Microtus ochrogaster).- J. Mammal, 75 (1): 18-23.
  18. Wang Z., Zhou L., Hulihan T.J. and Insel T.R. 1996. Immunoreactivity of central vasopressin and oxytocin pathways in microtine rodents: a quantitative comparative study.- The journal of comperative neurology, 336: 726-737.
  19. Wynne-Edwards K. E., Lisk R. D. 1987. Male-Female Interactions Across the Female Estrous Cycle: A Comparison of Two Species of Dwarf Hamster (Phodopus campbelli and Phodopus sungorus).- Journal of Comparative Psychology, 101 (4): 335-344.
  20. Xia X., Millar J. S. 1988. Paternal behaviour by Peromyscus leucopus in enclosures.- Can. J. Zool., 66: 1184-1187.
  21. Zakharov K., Smorkatcheva A., Lazdane K. 1998. Sexual behaviour of mandarine vole Lasipodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae).- Baltic Journal of Laboratory Animal Science, 8: 31.
Uz saturu
 
 
 
 
^

 

[an error occurred while processing this directive]  [an error occurred while processing this directive] 
Meklētājs «Google» Latvijas Universitāte BioloÄ£ijas fakultāte Latvijas Dabas fonds Latvijas ezeri Latvijas Dabas Sugu enciklopēdija BioloÄ£iskā daudzveidÄ«ba Latvijā, Informācijas un sadarbÄ«bas tÄ«kls (CHM) Latvijas daba Piekrastes biotopu aizsardzÄ«ba un apsaimniekoÅ”ana Latvijā Latvijas Malokologu biedrÄ«ba Latvijas BotāniÄ·u biedrÄ«ba Meklēt tekstu Atsauksmēm un Jautājumiem
Google LU LU BF LDF Ezeri Sugu
enciklopēdija
Bioloģiskā
daudzveidība
Latvijas daba Piekrastes
biotopi
Malokologu
biedrība
Botānikas
biedrība
Meklē Raksti mums

[an error occurred while processing this directive] Lappusi «pamatlapa.shtml» veidoja [an error occurred while processing this directive] Oskars Rozenkopfs un Edgars Erāns
sadarbībā ar eko@lanet.lv [an error occurred while processing this directive] 2001.06.20.