SKUDRAS UN MEŽSAIMNIECĪBA
JĀNIS DREIMANIS
30.05.2001.
sb80064@lanet.lv
Saturs
  #kopsavilkums
#Summary
#Ievads
Literatūras apskats
#Sabiedriskuma izveidošanās kārtā Hymenoptera
#Skudru polimorfisms
#Pūžņa dzīves cikls
#Skudru-citu organismu attiecības
#Skudru un augu simbioze
 #Augsnes ietekme
#Skudru parazītisms
#Ģints Formica meža ekosistēmās
#Ģints Formica meža aizsardzībā
#Skudru pētījumi Latvijā #Latvijas skudru saraksts
#Materiāls un metodika
#Pateicības
 #Secinājumi
#Literatūras saraksts
 
Šis ir mans kursadarbs, kurā esmu centies apkopot sev piejamās ziņas par skudrām. Konkrētus pētijumu rezultātus sniegs mans bakalaura darbs.


Kopsavilkums

Darba mērķis ir apzināt Latvijas skudru sugu skaitu un izpētīt mežsaimniecības ietekmi uz skudru faunu.
Skudras pēc sugu skaita ir vislielākā sabiedrisko kukaiņu grupa. Skudras ietilpst Hymenoptera kārtā Apocryta apakškārtā kukaiņu klasē. Pasaulē ir zināmas apmēram 9000 skudru sugu, kas iedalītas 300 ģintīs, tomēr pastāv iespēja, ka kopējais skudru sugu skaits varētu būt 15000. No pasaulē esošajām 16 skudru apakšdzimtām Latvijā pārstāvētas 2 skudru apakšdzimtu – Myrmicinae un Formicinae - sugas.
Darbā apkopoti dati par publikācijās minētajām Latvijas skudru sugām. Apzinot Latvijas skudru faunu, tika pievērsta uzmanība tam, ka dažādi autori vienai sugai devuši dažādus nosaukumus. Apkopojot datus par skudru faunu, iespējams, ka sugu skaits pārsniedz patiesībā esošo. Dažādos avotos ir minēts atšķirīgs skudru sugu skaits Latvijā, taču pārsvarā tas ir aptuveni 40 sugas. Publicētajā literatūrā par Latvijā ticamām tika atzīta 31 skudru suga.
Darbā aprakstītas vispārīgas ziņas par skudru izcelšanos, to ekoloģiju un iekšsugas un starpsugu attiecībām. Darbā pievērsta uzmanība ģints Formica nozīmei meža ekosistēmās.
Darbā aprakstīta jauna skudru uzskaites metode un plānoto pētījumu vietas. Izstrādātajā metodē, atšķirībā no citām uzskaites metodēm, lielāka vērība tiek pievērsta skudru pūžņu skaitam, nevis skudru īpatņu skaitam. Šī metode ļauj konstatēt pūžņu attīstību.

  #Uz sākumu

Summary

The aim of this work is to recognise the fauna of Latvian ants and study the influence of the management of forest to ants.
The ants are the most numerous group of eusocial insects. Ants belong to the insect order Hymenoptera, suborder Apocryta. There are about 9000 known ant species divided into 300 genera in the World. It is estimated that there are about 15000 ant species. Two subfamilies - Myrmicinae and Formicinae of 16 ant subfamilies are represented in Latvia.
The published data about ant species in Latvia summarised in this paper. Special attention was paid to the fact that different authors gave different names to one species. It could be possible, that the number of species will exceed the known number of species after the further studies. The different number of ant species in Latvia is mentioned in different sources, usually it is about 40 species. 31 ant species in these published articles are assumed as valid in Latvia.
General information about outbreak, ecology and mutual relationships among ants in are described. Special attention was paid to genus Formica what is important in forest ecosystems.
A new method of censusing of ants is described in the work and investigation site is described. The new method unlike other methods allows to pay main attention to the counting of number of colonies, not to the number of individuals. This method let to establish the development of ant colony.

 #Uz sākumu

Ievads

Skudras līdz šim Latvijā ir aprakstītas galvenokārt saistībā ar mežaudžu aizsardzību. Īpaša vērība tika pievērsta rūsganajām mežaskudrām, kam ir nozīme mežsaimniecībā, jo tās iznīcina skujkoku kaitēkļus.
Latvijā līdz šim nav veikti pētījumi par skudru skudru faunas izmaiņām dažāda vecuma mežos un mežsaimniecības darbības ietekmi uz skudrām. Līdzšinējos meža entamofaunas pētījumos lielāka vērība tika pievērsta kaitēkļu skaita dinamikai, nevis skudru sugu dinamikai. Skudru sugu reakcija, mainoties vides apstākļiem var būt atšķirīga. Var būt sugas, kas labi pielāgojas apstākļu izmaiņām, var būt ēnmīlošas sugas, kas pamet biotopu vai izmirst pārveidotajā biotopā, var būt saulmīlošas sugas, kas ienāk pārveidotajā biotopā
Pētījuma mērķis ir izpētīt mežsaimniecības ietekmi uz skudru sabiedrībām.
Darba uzdevumi ir:

    1. iepazīties ar skudru bioloģiju, ekoloģiju, sistemātiku;
    2. apkopot esošos datus par Latvijas skudrām ;
    3. sagatavot skudru sarakstu, izveidot skudru latviskos nosaukumus;
    4. apgūt skudru izpētes metodiku;
    5. aprakstīt pētījumu vietas.
 #Uz sākumu
  1. Literatūras apskats
  2. Socialitātes izveidošanās kārtā Hymenoptera.
Balstoties uz novērojumiem par dažādu kārtas Hymenoptera sabiedrisko kukaiņu attīstību, konstatēts, ka socialitāte lapsenēm, bitēm un skudrām ir attīstījusies neatkarīgi vienai grupai no otras. Salīdzinot dzīves ciklus esošajām sugām var izvirzīt trīs socialitātes izveidošanās ceļus, kas dod priekšrocības, sadalot pienākumus, veidojot pūzni un palīdzot tam attīstīties. Pirmais veids ietver monogīna pūžņa attīstību ar vienu mātīti, kas paliek kopā ar saviem pēcnācējiem visā viņas mūža garumā. Otrais veids ietver semisocialitāti un ir raksturīgs dažām bitēm: viena vecuma neradniecīgas mātītes apvienojas un izveido kopēju ligzdu, bet šī apvienošanās pastāv tikai vienu paaudzi. Trešais veids ietver abu iepriekšējo elementus: apvienojas viena vecuma radniecīgas mātītes, kas izveido kopēju saimi un to pēcnācējas mātītes paliek kopā. Ilgstošā laika periodā tās veido pieaugošu, ilgstoši poligīnu ligzdu (Gullan, Crenston 1994).
Šie socialitātes attīstības veidi ir jāaplūko saistībā ar ģenētiskajām teorijām par eusocialitāts izcelšanos, kas galvenokārt saistītas ar izlasi, kas vērsta uz altruisma selekciju. Tomēr joprojām pastāv jautājums, kāpēc vieniem īpatņiem vajadzētu uzupurēties citu īpatņu labā.
Eksistē četri sabiedriskuma attīstības ceļi, kuros notiek reproduktīvā uzupurēšanās. Tie ir grupas izlase, dzimtas izlase, mātītes manipulācija un mutuālisms. Grupas selekcijā atlase tiek apskatīta grupas līmenī, kurai, kopā nesavtīgi darbojoties reprodukcijas jomā ir priekšrocība attiecībā pret šādu pašu koloniju, kurā ir anarhija. Šis attīstības ceļš ir gājis caur pirmssabiedriskām grupām, kas pierāda, ka izlase iet caur genomu un tāpēc ir grūti pierādīt, ka izlase notiek caur grupas izlasi. Nākamie trīs veidi ir savstarpēji saistīti. Dzimtas selekcija pamatojas uz Č. Darvina piemērotības atziņu, ka katra īpatņa gēnu ieguldījums kopējā genofondā ir tikai daļa, ko nākamais īpatnis saņem. Jāveic papildus ieguldījums īpatnī,kas saucas īpatņa radniecības komponents, kas paliek un nodrošina veiksmīgu reproduktīvo iznākumu. Tā rezultātā dzimta ir indivīdu kopums ar līdzīgu genomu, kas ir cēlušies no saviem radniecīgiem vecākiem. Kārtā Hymenoptera radniecība ir saistīta ar vecāku haploidālo-diplodiālo dzimumsistēmu, kurā tēviņu sēkla (radusies mitozē) ir haploidāla (tālāk nododot 100% gēnu), bet mātītes olšūnas (radušās mejozē) ir diploidālas, tālāk nododot pusi gēnu. Tā rezultātā viena tēva meitas atšķiras ar ceturtdaļu gēnu. Māsām ir līdzīgi vairāk gēnu nekā tās būtu ar viņu pašu mātīšu attīstību (50%). Tā rezultātā ar dzimtas izlases paņēmienu iespēja, ka veidosies sterila mātīte ir lielāka. Šādā izlasē var veidoties mātītes, kas vairāk pūļu veltīs citas mātītes – karalienes pēcnācēju attīstībai nekā savu pēcnācēju attīstībai. Kā pretruna šim pieņēmumam it tas, ka pārējiem kārtas Hymenoptera pārstāvjiem un citu tipu pārstāvjiem nav sabiedriskums, kaut gan arī pastāv haplodiaālie – diplodiālie gēni. Pie faktoriem, kas apstiprina šādu sabiedriskuma veidošanos ir Hamiltona likums: rB-C>0, kur r- radniecības koeficents, B - labums, ko ir saņēmis pēcnācējs altruisma ceļā, C- donora paciestais altruisma ceļā (Gullan, Crenston.1994).
Radniecības aprēķini liecina ka mātītes attīstību nosaka ģenētiski līdzīgu tēviņu klātbūtne. Pretrunā šim apgalvojumam ir tas, ka augstākie kārtas Hymenoptera pārstāvji var pāroties vairākas reizes ar vairākiem tēviņiem un kolonijas iekšējā ģenētiskā sajaukšanās tiem būs mazāk bīstama.
Trešais veids ietver mātītes manipulāciju, gan uzvedības, gan ģenētiskā ziņā. Samazinoties pēcnācēju reproduktīvajam potenciālam vecāku piemērotība reprodukcijai paliek iepriekšējā un notiek pastiprināta atsevišķu pēcnācēju aprūpe. Tā rezultātā notiek barības sadalīšana mātītei izvēloties, kuru olu apaugļot un kuru ne. Šo sabiedriskuma izcelšanās pirmavotu autors uzskata par diezgan ticamu (Gullan, Crenston. 1994.)
Ceturtais sociālitātes attīstības veids ietver sevī mutuālismu, kurā indivīdi palielina savu ģenētisko piemērotību ar ieguldījumu no citiem īpatņiem, kas attīstās pēc nejaušības principa. Katrs īpatnis gūst labumu no kopējas ligzdu veidošanas un aizsardzības no ienaidniekiem. Mutuālisms un savstarpēja radniecība veicina sabiedriskumu. Atšķirīga vairošanās ģimeniski radniecīga pūžņa robežās piešķir pūžņa locekļiem nozīmīgu piemērotības priekšrocību pateicoties viņu radniecībai.
Visbeidzot trīs dzimtas izlases, mātītes manipulācijas un mutuālisma ceļi nav savstarpēji noslēgti un ir savienojami. Tie darbojas saskaņā un pieļauj sabiedriskuma attīstību.
Vespinae parāda tieksmi uz sabiedriskumu caur vientuļu dzīvesveidu dalot ligzdu un sadalot darbu. Tālāka sabiedriskuma evolūcija ir caur hierarhisku dominanci, kas sākas ar mātītes dominanci un reproduktīvo sacensību. No šā punkta izejot indivīdi palielina viņu personīgo piemērotību un kastu sistēma kļūst stabilāka. Tā rezultātā mātīte un kolonija iegūst ilglaicību un no īslaicīgas monogīnas kolonijas kļūst par ilglaicīgu monogīnu, tad par mātes- meitas koloniju. Lielā ligzdā vai kolonijā, kur mātītes dominance samazinās var arī izveidoties poligīna kolonija. (Gullan, Crenston. 1994).
Pašlaik skudras tiek iedalītas 16 morfoloģiski atšķirīgās apakšdzimtās (1.tabula), kuru skaits dažādos zooģeografiskos rajonos (1.attēls) ir dažāds.

1.tabula

Skudru apakšdzimtu ģeogrāfiskais sadalījums. (pēc http://oehinfo.uibk.ac.at)
Apzīmējumi: PAL-Palearktikas , AFR- Etiopijas, MAL- Malaizijas, ORI- Indomalajas, INA- Jaunzēlandes, AUS- Austrālijas, NEA- Nearktikas, NEO- Neotropikas.
 
Apakšdzimta Ģeogrāfiskais apgabals Ģinšu skaits
  PAL AFR MAL ORI INA AUS NEA NEO  
Aenictinae 1 1 - 1 1 1 - - 1
Aenictogitoninae - 1 - - - - - - 1
Aneuretinae - - - 1 - - - - 1
Apomyrmicae - 1 - - - - - - 1
Cerapachyinae 1 3 3 2 3 2 1 4 5
Dolichoderinae 5 4 3 8 12 13 5 8 22
Dorylinae 1 1 - 1 1 - - - 1
Ecitoninae - - - - - - 3 5 5
Formicinae 16 15 7 16 21 18 10 9 49
Leptanillinae 3 1 - 4 6 1 - - 7
Leptanilloidinae - - - - - - - 1 1
Myrmeciinae - - - - - 1 - - 1
Myrmicinae 31 38 22 46 58 35 31 66 155
Nothomyrmeciinae - - - - - 1 - - 1
Ponerinae 11 23 10 21 23 21 11 24 42
Pseudomyrmecinae 1 1 1 1 1 1 1 2 3
Reģionā kopā 70 89 46 101 126 94 62 118  


1.attēls. Zooģeografisko rajonu izvietojums (pēc http://tpittaway.tripod.com)

 #Uz sākumu


 
  1. Skudru polimorfisms
Lielākai daļai sabiedrisko kukaiņu ir raksturīgs tas, ka pastāv kastu polimorfisms. Dažādām kastām ir dažādas funkcijas ligzdā. Tāpat arī ir skudrām. Fertīlie īpatņi ir lielāki par darba skudrām, kurām savukārt ir specializētāki žokļi, citāds dziedzeru izvietojums, var būt reducēti dzimumdziedzeri. Skudras morfoloģiski var iedalīt trīs morfoloģiskās grupās ginomorfās – lidojošās, egatomorfās, kas pēc uzbūves neatšķiras no mātītēm; intermorfās, starpformu, kādā atrodas daudzas skudras (Detner, Peters 1999). Sterilās mātītes – darba skudras ir iespējams iedalīt lielajās, vidējās vai mazajās darba skudrās. Darba skudras vienmēr ir bez spārniem. Mātītēm ir spārni, kurus tās nomet drīz pēc pārošanās. Spārni arī lielākajai daļai tēviņu, tie parasti pēc pārošanās mirst. Ja darba skudras ir vienāda lieluma, tad tām ir pārejas vai periodiskais poliētisms, jaunākās darba skudras ligzdā veic kāpuru aprūpi, bet vecākās veic darbus ārpus pūžņa. Ja darba skudras ir polimorfas, tad mazākās veic darbu pūznī, bet lielākās ārpus tā. Darba skudrām var būt pilnvērtīgas vai reducētas olnīcas. Darba skudras var dēt olas, taču tās netiek apaugļotas. Mātītes var aizkavēt darba skudru olu dēšanu, bet var arī ļaut dēt specifiskas trofiskās olas, ar kurām baroties mātītei un kāpuriem. Šādi mātīte novērš reproduktīvo konkurenci un nodrošina ligzdu ar olbaltumvielām.
Kastu atšķirība ir trofogēniska, atkarīga no kāpuru saņemtā barības daudzuma un biežuma. Ja kāpurs saņēmis daudz olbaltumvielu, tad veidojas mātīte vai karaliene, ja saņēmusi nepietiekoši barību, tad attīstās darba skudra. Arī juvenilajiem hormoniem ir nozīme kastu attīstībā. Tie stimulē mātītes attīstību jau olas un kūniņas stadijā. No hormona daudzuma ir atkarīgs darba skudru lielums (Gullan, Crenston. 1994).

 #Uz sākumu


 
  1. Skudru pūžņa dzīves cikls
Skudru dzīves cikls lielākoties ir daudzgadīgs. Skudru pūžņa veidošanās sākas ar mātītes nolaišanos no pārošanās lidojuma, kurā viņu ir apaugļojuši viens vai vairāki tēviņi. Pēc apaugļošanas tēviņi mirst (Detner, Peters 1999). Mātīte ieņem kādu iedobi vai izrok to pati. Šajā vietā mātīte sāk dēt olas, no kurām pēc kāda laika izaug kāpuri un veidojas kūniņas. Pa šo laiku mātīte var meklēt barību ārpus iedobes vai kāpurus barot ar masu, ko veido sašķidrinātās spārnu muskulatūras daļas, (mātīte vairs nelidos) (http://research.amnh.org/entomology/social_insects). Šajā sākotnējā stadijā mātīte veic visus kolonijas darbus, gan kāpuru un sevis barošanu, gan pūžņa aizsardzību. Kāpura stadijā notiek skudras izaugšana un tādēļ tie ir pastāvīgi jābaro. Pēc pirmo strādnieku izšķilšanās mātīte vairs nedara darbu pūžņa vajadzībām un attīstībai, bet gan dēj olas un kopj sevi. Darba skudras dara visus darbus, ieskaitot mātītes ēdināšanu. Pūznis šai laikā palielinās ne tikai pēc īpatņu skaita, bet arī palielinās izmēros un darba skudru aptvertās teritorijas ziņā. Šāda attīstība var ilgt vairākus gadus un dažām sugām var vienlaicīgi pūznī var dzīvot miljons skudru. Pēc šī attīstības perioda, kas dažādām skudru sugām ir dažāds, skudras sāk veidot pirmo dzimumpaaudzi. Parasti vienā reģionā īpatņi izlido vienā dienā apmēram vienlaicīgi, kā rezultātā palielinās iespēja satikt savu dzimumpartneri, tā noslēdzot kolonijas attīstības ciklu. Dažādām sugām atšķiras skaits, cik reizes viena gada laikā skudras dodas pārošanās lidojumā. Atšķiras arī tas kāda vecuma skudras var doties lidojumos. Piemēram, pārošanās lidojumā dodas tikai Lasius ģints skudras, kas izšķīlušās no pārziemojušām kūniņām. Savukārt Formica, kuriem kūniņas nepārziemo, dzimumīpatņi ir gada pirmā paaudze (Detner, Peters 1999). Kolonijas mātītes nāves gadījumā kolonija var dzīvot nedaudz mēnešus, tā kā mātītes reti tiek aizvietotas (http://research.amnh.org/entomology/social_insects).
Jaunu pūzni mātīte var veidot sociālā parazītisma ceļā - ieņemdama kādas citas sugas veidotu ligzdu. Nereti skudru mātītes jauno mājokli un saimi veido tikai tad, ja ielien citu skudru ligzdā, nogalina tur esošās mātītes, bet darba skudras pakļauj sev. Iespējams gadījums, ka mātīte nolaidusies kāda pūžņa tuvumā, šīs pūžņa strādnieces mātīti uzņem, sāk rūpēties par tās izdētajām oliņām un kūniņām, līdz izaudzina sev svešās sugas skudru strādnieku maiņu (Vītola u.c. 1977).
Iespējama arī vairāku mātīšu veidota kolonija procesā, ko sauc par pleometrozi. Vairākas mātītes piedalās pūžņa izveidē, bet vēlāk viena mātīte iegūst dominanci par pārējām un pārējās pakļaujas tai tādā ziņā, ka galvenajai mātītei ir priekšroka barības saņemšanā (Gullan, Crenston. 1994).

 #Uz sākumu

  1. Skudru – citu organismu attiecības
Dzīvniekus, kas gūst labumu no skudrām pēc to lieluma var iedalīt trīs grupās: 1) lielie dzīvnieki, 2) mirmekofilie posmkāji, 3) slimību ierosinātāji un parazīti.
Lielākie dzīvnieki, kā brieži, labumu gūst postot mežaskudru pūžņus. Tie vārtās pūznī, lai ieziestu savu ādu ar skudruskābi un tā rezultātā atbrīvotos no spalvas parazītiem. Līdzīgi dara arī vairāki putni, kas skudras paņem knābī un berzē ar to savas spalvas. Dzenis, var ziemā izrakt metru dziļas bedres mežaskudru ligzdās, lai dabūtu tur guļošās skudras (Detner, Peters 1999). Skudru pūžņus posta meža cūkas, dzilnas, arī stirnas. Āpši un lapsas ēd galvenokārt rožvaboļu kāpurus, kas ir atrodas skudru pūznī. Izrakņātie pūžņi ziemā izsalst un tos vēl pavasaros applūdina kūstošā sniega ūdeņi. Meža cūku postījumus var novērst pūzni iežogojot, dzilnu postījumus iespējams ierobežot uzklājot uz skudru pūžņiem dažus paaugas egļu vēdekļveida zariņus. Pūznim zarus pamazām uzklāj vairākās kārtās Skudras tos ātri iebūvē un dzilnas skudru pūzni nenojauc tālāk par zariņu kārtu (Vītola u.c. 1977).
Mirmekofilos posmkājus var iedalīt vairākās grupās pēc to kaitējuma pakāpes saimnieksugai. Pirmajā grupā esošie posmkāji barojas no barības atlikumiem un pūžņa materiāla. Tādi ir rožvaboles (Cetoniaaurata) (2.att.) kāpuri, kas galvenokārt izmanto satrunējušo pūžņa materiālu un koka gabaliņus, ko skudras ir ievilkušas pūznī (Briedis 1931).

2.att. Dorcus parallelipipedus, Lucanus cervus un Cetonia aurata kāpuri (pēc http://web.onetel.net.uk).
Organismi, kas pieder pie posmkāju otrās grupas saviem saimniekiem atklāti nodara kaitējumu, tomēr ar savu aizsargmehānismu palīdzību spēj no tiem izvairīties. Pārsvarā šis grupas pārstāvji pārtiek no skudru oliņām. Lapgrauzis Clytraquadripunctata savas izdētās oliņas mežaskudru ligzdās nomaskē. Kāpuri veido no mēsliem apvalku, kuru ar cietās galvas kapsulas palīdzību vajadzīgā brīdī var pārraut. Šādi nodrošinājušās, tās ēd skudru kāpurus un kūniņas. Vabole Amphotismarginata uzbrūk Lasiusfuliginosus un iegūst no viņas medusrasas piepildītā kuņģa ēdienu. Skudrai uzbrūkot, tā piespiežas pie zemes un pateicoties savai cietajai mugurai ir aizsargāta. Pie šis grupas pieder mitrenes Platyarthushoffmannseggi, zvīņenes Atelruraformicaria ērces, zirnekļi un daudzkāji. Ziedmušas Microdon sp. kāpuri, kaut gan ilgu laiku netika uzskatīts par parazītu, zog savas saimnieksugas oliņas (Detner, Peters1999).
Trešās posmkāju grupas pārstāvji, pateicoties savam izdalītam sekrētam, kas nāk no matu pušķīšiem, kas atrodas pie vēdera, ir pielāgojušies skudru saimei tā, ka tās ēd šo posmkāju izdalīto sekrētu. Īsspārņi Atemlespubicollis, tiemuzvēderairmelnipušķi, vasarā ielien savas pirmās saimnieksugas - ģints Formica ligzdā. Pēc kāda laika tie dodas pie nākamās saimnieksugas - kādas no ģints Myrmica sugām. Tā gaida, kamēr skudras to pamana un tad no dažādiem dziedzeriem izdala sekrētus, kas nodrošina viņas pieņemšanu skudru pūznī. Tā kā Myrmica ģints skudras pārziemo kopā ar kūniņām, atšķirībā no ģints Formica, tad Atemles pubicollis, cik vien to atļauj temperatūra, var pārziemot. Pavasarī A. pubicollis dodas uz Formica pūzni, kur, pateicoties piemērotajam dziedzeru, sekrētam atkal tiek pieņemta. Tur A. pubicollis izdēj olas, kuras skudras, pateicoties kukaiņa izdalītam sekrētam, uzskata par savām un tās aprūpē (Detner, Peters 1999; Briedis1931). Īsspārnis Lomechusastrumosa uzturas tikai Formica sanguinea pūžņos. Vaboļu izdētie kāpuri ēd skudru kūniņas. Kad šie kāpuri iekūņojas, to izdzīvošanai ir visvairāk apdraudēta, jo skudras šīs kūniņas, kurām ir mīksts apvalks pārnēsā tāpat ka savas kūniņas un uzplēš šo vaboļu kūniņu apvalku. Skudru pūžņos pārsvarā izdzīvo tikai tās kūniņas, kuras skudras nav pamanījušas, parasti to skaits nepārsniedz 5% no izdētām. Ir novērots, ka Lomechusa izdalītā sekrēta rezultātā veidojas kroplas skudru strādnieču paaudzes, krūtis top platākas, bet vēderiņš samazinās (Briedis 1931).
Slimību izraisītāji, ekto- un endoparazīti ir grupa, kas no sabiedriskajiem kukaiņiem gūst labumu. Šai grupā var minēt sēnes, vienšūņus, tārpus. Chytodiomycetes grupas sēne Myrmicinosporidiumdutrum (3.att.) izraisa skudru saslimšanu. Skudrās un kamenēs parazitē nematodes. Formica ģints skudras ir trematodes lancetveida dikrocēlijas Dicrocoeliumdendriticum starpsaimnieki. Citas skudras kā starpsaimnieki palīdz izdzīvot tārpu kāpuriem, kuru definitīvais saimnieks var būt dažādi putni. Skudrām sastopami arī dažādi plēvspārņu parazitoīdi (Strongynogaster sp.). Ērce Antennophorus sp. dzīvo pie skudrām iegūst no tām barību (Detner, Peters 1999).

3.att. Myrmicinosporidium dutrum uz Paratrechina faisonensis (Latvijā nav sastopama) ķermeņa. (pēc http://www.amesplantation.org).

 #Uz sākumu

  1. Skudru un augu simbioze
Skudras piedalās augu izplatīšanā, augu sēklas nejauši pametot vai arī izveidojot sēklu krājumus. Dažiem augiem ir ļoti cietas sēklas, kuras skudras nevar ēst un tomēr skudras šīs sēklas vāc un izplata. Šādu izplatīšanas procesu sauc mirmekohorija. Šo augu sēklām ir ēdami piedēkļi, saukti elaiosomas, ar specifiskām, skudras pievelkošām, piedevām. Elaiosomas ir dažādas pēc saviem izmēriem, formas un krāsas un dažādās proporcijās satur lipīdus, proteīnus un ogļhidrātus. Skudras atrastās sēklas paņem un aiznes uz savu ligzdu, kur elaiosomas tiek izbarotas kūniņām. Cietās sēklas tiek atstātas nebojātas, tātad dzīvotspējīgas, vai nu kādā vecā pūžņa galerijā vai novietotas netālu no pūžņa, kur veidojas sēklu sakopojumi.
Mirmekohorija ir izplatīta visā pasaulē, galvenokārt triju veidu augiem: ziemeļu puslodes augiem, kuri attīstās agri pavasarī, Austrālijas un Āfrikas mūžzaļiem augiem, tropu augu sabiedrībām. Pie mirmekohoriem augiem pieder 1500 Austrālijas, 1300 Āfrikas augu sugas, bet pārējā pasaulē izplatīti aptuveni 300 mirmekohoro augu sugu (Gullan, Crenston 1994).
Šī simbioze ir izdevīga skudrām ar to, ka augu elaiosomas tām noder kā barība. Mirmekohorijas process augiem var dot priekšrocības starpsugu konkurencē attiecībā pret citiem augiem izplatīšanās ziņā. Augu sēklu nogādāšana pazemē pasargā sēklu no bojā iešanas ugunsgrēkā, tiem dzīvniekiem, kas auga sēklu var iznīcināt. Skudru ligzdās ir barības vielām bagāta vide, kas auga sēklai nodrošina labvēlīgu mikroklimatu augšanai un attīstībai.
Mirmekohorijā nav novērots ka kāda skudru suga vāktu tikai noteiktas sugas augus un nav novērots arī tas, ka kādu augu sugu sēklas skudras ievāktu vairāk nekā citas līdzās esošas sugas sēklas. Skudras ievāc arī augu sēklas bez elaizosomām un ievākto mirmekohoro augu skaits var būt atkarīgs no apkārtējā biotopa. Elaiosomas, kas ir skudru barības sastāvdaļa, nav veidojušās kā piemērojums mirmekohorijai, bet gan auga evolūcijas rezultātā (Gullan, Crenston. 1994).

 #Uz sākumu


 
  1. Augsnes un veģetācijas ietekme uz skudrām
Augsnes īpašībām uz skudrām ir tikai netieša ietekme. Augsnes pH, augsnes mineraloģiskais sastāvs ietekmē apkārtējo veģetāciju, kam ir ietekme uz augu augšanas mikroklimatu un produktivitāti. Skudras sava pūžņa tuvumā var izmanīt augsnes fizioloģisko sastāvu, augsni uzirdinot un samitrinot. Skudras L. flavus un L.
niger un dažas ģints Myrmica sugas veidojot pūžņus un ienesot barību irdina augsni un izmaina tās ķīmisko sastāvu. Novērots, ka pēc skudru darbības sārmainās augsnēs pH samazinās, bet skābās augsnēs – palielinās.
Pieaugot augu biezumam samazinās skudru sugu skaits biotopā. Tā pamatā nav skudru izvairīšanās no kādiem konkrētiem augiem, bet gan nelabvēlīgais mikroklimats, kā rezultātā mainās augsnes temperatūra. Maz skudru ir mežos ar biezu koku vainagu. Tajos pārsvarā ir tikai viena skudru suga – Myrmica ruginodis. Mežā ar retu vainagu ir bagātīgs skudru sugu sastāvs, jo tajos ir gan pietiekami gaismas, kas palīdz pūznim neatdzist, gan pietiekama barības bāze (http://www.uvm.baden-wuerttenberg.de).

 #Uz sākumu


 
  1. Skudru parazītisms citu skudru ligzdās
Eiropā no visām skudru sugām 30% ir parazītiskas. Salīdzinājumam, pasaulē ir apmēram 9000 skudru sugu no kurām 240 var uzskatīt par parazītiskām (Detner, Peters 1999). Parazītu salīdzinoši lielo biežumu Eiropas reģionā var izskaidrot gan ar mērenās joslas ietekmi uz sugu izdzīvošanas stratēģiju, kā arī ar to ka Eiropas reģions ir salīdzinoši labāk izpētīts nekā citi reģioni.
Parazītiskās skudras var iedalīt vairākās grupās: viesskudras, īslaicīgie parazīti, pastāvīgie parazīti bez upursugas izmantošanas, pastāvīgie parazīti ar upursugas izmantošanu (Detner, Peters 1999).
Viesskudrām ir raksturīgs normāla pūžņa sabiedrības organizācija. Tās apdzīvo savu pūzni vienmēr tuvu upura pūznim un apkopj savas oliņas pašas. Tās iegūst no upura sugas tikai barību. Ģints Formicoxenus, kas Eiropā ir pārstāvēta ar sugu F. nitidulus, no mizas gabaliem, čiekuriem un citiem materiāliem veido nelielus virszemes pūžņus, kas ir līdzīgi mežaskudru pūžņiem, F. nitidulus darba skudra uzkāpj uz meža skudras strādnieces muguras un iesūc lāsi no barības tajā brīdī, kad tā nodod barības krājumus citai skudrai. Viesskudras mātītes un darba skudras var būt morfoloģiski dažādas Vienā ligzdā var būt pilnīgi melni, savukārt citā pūznī pilnīgi brūni F.nitidulus tēviņi. Šai sugai pastāv funkcionālā monogāmija. Darba skudras var veikt savas funkcijas un vēlāk sākt pildīt mātītes funkcijas un dēt olas no kā attīstās dzimumīpatņi (Detner, Peters 1999).
Īslaicīgais parazītisms sākas ar parazītiskās mātītes ieiešanu svešā pūznī. Tajā tā nogalina tur esošo mātīti un sāk dēt savas oliņas. Upursuga palīdz šim oliņām attīstīties, veidojas parazītiskās sugas darba skudru paaudze, bet upursugas darba skudras pamazām iznīkst. Izveidojas jauns parazītiskās sugas pūznis, kurā pēc vairākiem gadiem sāk attīstīties dzimumīpatņi. Šāds parazītisma veids izplatīts Lasius ģints sugām, kur L.umbratus izmanto kā saimnieksugu L.niger. Līdzīgi dara L. fuliginosus, kas ir parazīts L. umbratus pūžņos. Līdzīgi var darīt Formica ģints mātītes, vairākas mātītes var vienlaicīgi ielīst jaunā pūznī.
Patstāvīgais parazītisms bez upursugas izmantošanas ir raksturīgs vairākām Formica ģints sugām. Mātīte iekļūst pūznī, kas lielākoties ir poligīns, tajā ir vairākas mātītes. Tur tā dēj olas, kuras aprūpē upursugas skudras. Mātīte dēj olas no kuriem sugas nākamā paaudze, kuras izņemot dzimumīpatņus aprūpē upursuga. Pie šās grupas skudrām pieder Teleutomyrmex schneideri, kas parazitē Tetramorium impurum pūžņos.
Parazītismā, izmantojot upursugu, skudras ilgstoši atrodas atkarībā no upursugas. Parazītiskās sugas mātīte ieņem upursugas ligzdu un nogalina mātīti, dažu skudru sugas nogalina arī darba skudras. Jaunā mātīte sagaida, kamēr attīstās oliņas, no kurām izveidojas darba skudras un tad dēj savu darba skudru paaudzi, kas dodas uz citiem saimnieksugas pūžņiem un atņem tām darba skudru olas. Upursuga šādās attiecībās dzīvo divus līdz trīs gadus, savukārt parazītsuga dzīvo 10 un vairāk gadu (Detner, Peters 1999). Parazītisko sugu darba skudras ir pielāgotas šādam dzīvesveidam, tām ir lieli, labi attīstīti žokļi.

 #Uz sākumu


 
  1. Ģints Formica loma meža ekosistēmās
Vislabāk, saistībā ar meža aizsardzību, izpētītas Formica ģints skudras, neiedziļinoties precīzā to sugas nosaukumā, apvienojot tās vienotā grupā: rūsganās meža skudras. Šajā grupā ietilpst sekojošas Formica ģints sugas: kailmuguras meža skudra – Formicapolyctena Fōrst. (4. att.), rūsganā meža skudra F. rufa L. ziemeļu meža skudra F. aquilonia Yarr. un matainā meža skudra F. lugubris Zett. (Vītola u.c. 1977).

4.att. Formica polyctena darbaskudras (pēc http://members.tripod.de).
Rūsganās mežaskudras iznīcina dažādus meža kaitēkļus. Rūsgano mežaskudru efektivitāte pret dažādiem meža kaitēkļiem nav vienāda. Vislabāk tās iznīcina priežu skujgrauzējus kaitēkļus – priežu pūcīti (Panolis flammea), priežu sprīžmeti (Bupalus piniarius), priežu vērpēju (Dendrolimus pini), iedzelteno priežu zāģlapsenei (Gilipinia pallida), priežu tīkllapseņu (Neutoma sp.) pirmā un otrā vecuma kāpurus un rūsganās priežu zāģlapsenes (Neodipronsertifer) kāpurus pirms iekūņošanās. Vairākām zāģlapseņu sugām ir izstrādājušies aizsargmehānismi pret skudru uzbrukumiem. Tām ir raksturīgi sekrēcijas dziedzeri, kas briesmu brīdī izdala sveķskābēm bagātus pilienus. Tomēr, ja skudru blīvums ir augsts un zāģlapseņu kāpuri tiek bieži pakļauti uzbrukumam, tad dziedzeri iztukšojas un kāpuri paliek neaizsargāti. Bez tam, lai atjaunotu sekrēcijas spējas, kāpuriem ir jābarojas uz audiem, kas bagāti ar sveķskābēm, kas savukārt palēnina to attīstību. Kāpuriem jāizvēlas viena no divām iespējām - vai nu būt labāk aizsargātiem un lēnāk attīstīties, līdz ar to būt ilgāku laiku pakļautiem dabisko ienaidnieku uzbrukuma iespējai, vai arī ātrāk attīstīties un, iespējams, sasniegt augstāku auglību (Šmits 1996). Samērā efektīvas skudras ir pret egļu kaitēkļiem - egļu mūķeni (Lymantria monchata) un egļu mazo zāģlapseni, mazāk efektīvas - pret lapegļu makstkodi (Coleophora laricella) un salnas sprīžmeti (Operoptherabrumata). Skudras neiznīcina smecerniekus un mižgraužus. Skudras izmantojamas priežu audžu profilaktiskajai aizsardzībai sila un mētrāja tipā visā Latvijas teritorijā.
Skudru barošanās teritorijā savairojas Lachnus ģints laputis, kuras barošanās īpatņu dēļ kokiem jūtamus bojājumus nenodara, toties ar saviem ekskrementiem - "medus rasu" dod papildbarošanās iespēju daudzām parazītisko plēvspārņu un divspārņu kukaiņu sugām. Viens pūznis ar 100000 īpatņiem 100 dienu laikā savāc aptuveni 10 kg medusrasas. Skudru apdzīvotu skuju koku mežu tuvumā arī mājas bites dod divkārt lielāku ienesumu. Skudru bagātā mežā ir vairāk putnu, it īpaši dzeņveidīgo. Skudru aizsargātās mežu platības ir nodrošinātas pret kaitēkļu masveida savairošanos, līdz ar to mežam tiek nodrošināts normāls ikgadējs pieaugums. Ar skudru ieviešanu skuju grauzēju kaitēkļu potenciāli apdraudētās audzēs no šīm platībām var iegūt papildus pieaugumu un līdzekļu ietaupījumu uz kaitēkļu apkarošanas rēķina. Skudru ieviešana ir lēta un efektīva, tātad rentabla meža aizsardzības metode (Vītola u.c. 1977).

 #Uz sākumu


 
  1. Ģints Formica izmantošana meža aizsardzībā
Pastāv metode skujkoku mežu aizsardzībai pret skujkoku grauzējiem (Vītola u.c. 1977). Rūsgano mežaskudru pielietojumam meža aizsardzībā jābūt pamatotam ar skudru pūžņu kompleksu inventarizāciju un ar tām aizsargājamo audžu sarakstu. Skudru inventarizāciju veic pa mežniecībām, uzmērot saimnieciski nozīmīgākos skudru pūžņu kompleksus, tas ir, tādus, kuri ir derīgi atdaleņu noņemšanai un pārvietošanai aizsargājamās audzēs. Atņemamo atdaleņu skaitu nosaka uz vietas, lai varētu ņemt vērā dažādus faktorus, kuri ir grūti reģistrējami. Atdaleņu ņemšanu plāno katru ceturto gadu. Ja audzi, kurā atrodas skudru pūžņi, ir plānots nocirst, tie ir jāizved pilnīgi. Sveķu cirsmās skudru pūžņus izmanto ļoti intensīvi, ņemot atdaleņus katru trešo gadu. Ja skudru pūžņu blīvums pārsniedz meža aizsardzības vajadzības, atsevišķus pūžņus kompleksa vidū pilnīgi izņem (Vītola u.c. 1977). Kailcirtes nodara lielu postu skudru populācijām, jo regulāri tiek izpostīti vecie, ģeneratīvo paaudzi veidojošie skudru pūžņi. Pirms kailcirtēm skudru kolonijas būtu jāizved no izcērtamajām platībām. Tas darāms pavasarī – no aprīļa vidus līdz maija sākumam (pēc fenoloģiskā kalendāra – no lazdu ziedēšanas sākuma līdz baltalkšņu ziedēšanas beigām), kad skudras koncentrējas saules sasildītā pūžņa virspusē (Šmits 1996).
Rūsgano mežaskudru pārvietošanā izšķir trīs paņēmienus (Vītola u.c. 1977):
1) agrā pavasarī, aprīļa vidū vai otrā pusē izgrābj skudru pūžņa augšējo centrālo daļu ar tur izveidojušos silto kodolu (t° ne mazāk par +5°C), kur koncentrējusies visa skudru saime. Šo paņēmienu lieto skudru izvešanai no cirsmām;
2) maija vidū pārvieto atdaleņus ar dzimumpaaudzes kokoniem. No skudru pūžņa izgrābj ¼ pa vertikāli, neskarot zemes valni, jo tas veicina materiāla sablīvēšanos un skudru smakšanu. Uz taras jāatzīmē vai atdalenis satur tēviņus vai mātītes. Meža skudrām vienā gadā vienā pūznī attīstās vai nu tikai mātītes, vai tikai tēviņi. Dzimumu var noteikt uzplēšot kokona apvalku un apskatot kūniņu – mātītēm ir apaļš vēders, tēviņiem - iegarens. Tēviņu kolonijas ir retāk sastopamas, bet tajās ir vairāk īpatņu (Šmits 1996). Skudru pūžņa daļu ar tēviņiem var izdalīt un izbērt virstikko izbērtas pūžņa daļas ar mātītēm. Sajaukšanai ieteicams ņemt daļas no attāliem skudru pūžņiem. Neskarto pūžņa daļu atstāj nebojātu, nedaudz pielīdzina tikai konusa atsegumu ar izgrābuma paliekām vai izņemtās daļas vietā saber skujas;
3) vasarā pārvietojamiem atdaleņiem nepieciešams pievienot 30-50 apaugļotās mātītes. Šis paņēmiens ir neperspektīvs tā sarežģītības dēļ.
Lai skudras labāk piesaistītu jaunai vietai, uz mizas gabaliņa vēlams izbērt ap 50 gramu cukura (Šmits 1996).
Pārvedot skudras nelielos attālumos, tarai jālieto parastos auduma maisus. Skudras ieber ar liekšķerveida lāpstu. Lai nesaspiestu skudras, pūžņa materiālu uzņem, lāpstu viegli kratot. Vienā maisā iepilda, nesablīvējot, apmēram 2/3 tā tilpuma. Maisus transportlīdzeklī novieto stāvus vienā kārtā. Maisos skudras nedrīkst turēt ilgāk par 4 stundām.
Aizsargājamā audzē skudras ieteicams ieviest, sākot ar pūžņa 15-20 gadu vecumu un vēlams pēc izpildītas kopšanas cirtes. Jaunā vietā atdaleņus izber pie koka dienvidu pusē tā, lai vismaz 1 stundu dienā to apspīdētu saule. Jaunam pūznim par pamatu var izmantot arī vecu celmu. Skudru atdaleņus nedrīkst izvietot citu Formica ģints skudru aizņemtajā platībā (Šmits 1996).
Ja mežu masīvā ir pavairošanai piemērotas sugas lieli skudru pūžņi (tikai to skaits jāpavairo), atdaleņus ņem no esošā skudru pūžņa un izvieto 100-200 m attālumā. Jāievēro, lai mātes pūznim atdaleņu virzienā nebūtu spēcīgi attīstīta ceļa. Ja skudras vienlaidus jāievieš lielākā masīvā, atdaleņus izvieto grupās pa trim10-20 m vienu no otra ar attālumu starp grupām ap 100-150 m. Vienā grupā jābūt abu dzimumu kokoniem (Vītola u.c. 1977). Vienas sugas atdaleņus var jaukt viena pūžņa vai grupas veidošanai, neatkarīgi no to izcelsmes. Skudru savairošanu kaitēkļu apdraudētosmasīvos ieteicams sākt tām ekoloģiski vispiemērotākās vietās – mežos, ezeru vai upju krastos, kur kaitēkļu apkarošanai nevar pielietot insekticīdus (Vītola u.c. 1977).
Metodes trūkums ir tas, ka tā izstrādāta laikā, kad nebija privāto mežu un tā ir piemērota vienotai mežu pārvaldes sistēmai, kurā var notikt netraucēta pūžņu aprite. Pie pašreizējās mežu apsaimniekošanas sistēmas privātie mežu īpašnieki nav materiāli ieinteresēti pūžņu saglabāšanā un apmaiņā ar valsts meža iestādēm vai citiem mežu īpašniekiem.

 #Uz sākumu


 
  1. Skudru pētījumi Latvijā
Literatūra par skudrām pārsvarā ir populārzinātniska vai vispārīga. Pamatā šajos darbos aprakstītais attiecas uz to, cik nozīmīgas vai kaitīgas skudras ir attiecībā uz cilvēka vajadzībām. Nosacīti iedalot šos rakstus, pirms Otrā Pasaules kara skudras daudz ir aprakstītas kā kaitēkļi un ir daudz rakstu par to, kā skudras iznīcināt. Pēc kara ir daudz rakstu par skudru nozīmi mežsaimniecībā un skudru aizsardzību.
Pirmais droši zināmais literatūras avots, kurš veltīts skudrām ir V.Z.Mūlena (V.Z.Mühlen) 1888. gadā izdotais skudru saraksts "Ueber hiesige Formiciden" (Jons 1928b). Tā kā sākotnēji laika posmā no 18 gs. divdesmitajiem gadiem, kad tika izdots pirmais darbs par kukaiņu faunu Latvijā, vispār nenotika sīkāka atsevišķu kārtu izpēte, bet tika publicēti atrasto kukaiņu saraksti, tad, iespējams, kāda skudru suga aprakstīta jau šajā laikā. Šāds saraksts bija J.Fišera 1778.gadā izdotais "Versuch einer Naturgescihte von Livland", šis darbs ir pirmais mēģinājums dot pārskatu par šis "provinces" faunu. J.Fišers šeit min 500 kukaiņu sugu, vēlāk, grāmatas otrajā izdevumā šis skaitlis ir palielināts līdz 700 sugām. Sīkāka atsevišķu kārtu izpēte sākās pēc 1813. gadā K.H.Prekta izdotā "Handbuch der Insektenkunde Livlands". Plēvspārņu (tēnspārņu, Jons 1928b) pētījumi sākās ar 1854. gadā B.A.Gimertāla rakstiem par zāģlapsenēm. Neilgi pēc šī laika posma dažas skudru sugas savos sarakstos ir minējis H.Kavals (Jons 1928a).
W.Lunkevičs (1901) pirmais detalizēti apraksta skudras Darbā aprakstīta skudru uzbūve, skudru pūznis, skudru savstarpējās attiecības un attiecības ar apkārtējo vidi. Šajā grāmatā ir daudz skudru darbības salīdzinājumu ar cilvēka darbību. Par mirmekohoriju teikts, ka skudras mērķtiecīgi notīra pūžņa tuvumā zemi un tur ierok no pūžņa noliktavām iznestos graudus, Graudi izdīgst, izaug un skudras rudenī ievāc ražu. Šādas skudras tiek sauktas par zemkopēm. Skudras, kas aprūpē laputis sauktas par lopkopēm.
Mirmekohorija pieminēta kā nejauša augu izplatīšana ar skudru palīdzību, kā piemēru dodot struteni (Chelidoniummajus), kuru sēklas skudras velk sev līdz. (Augu…, 1923).
H.Mertons (1926) dod īsu vispārīgu aprakstu par skudru pūžņa (tekstā. "skudru valsts") veidošanos: vairošanās izlidošanu, mātītes dzīvi vienatnē, pūžņa attīstību. Rakstā aprakstīta skudru sazināšanās, viņu maņu orgāni, barošanās. Pieminēts, ka mātīte, laikā, kad tai vēl nav attīstījušās darba skudras, var pārtikt no savām oliņām, ar tām barojot arī kāpurus. Līdzīgu, mazliet nepilnīgāku, aprakstu ir publicējis V.Ļvovs (1923). Šajā grāmatā pirmoreiz sastopami dati, ka skudras ziemā pie 2° temperatūras iemieg ziemas miegā.
Dažādi paņēmieni kā apkarot skudras, kuras lien cilvēku mājokļos, aprakstīti vairākos rakstos (Cīņa…, 1927), (Kā atturēt… , 1928), (Jons 1927). Rakstos pirmo reizi minēti konkrēti sugas nosaukumi Vārava skudra (Monomoriumpharaonis L.), kura izplatīta visā pasaulē, arī Latvijā, sugas Lasiusniger un Dendrolasius fuliginosus.
Pirmo reizi par skudru labvēlīgu ietekmi mežsaimniecībā parādās ziņas rakstā "Skudru saimnieciskā nozīme" (1927), kurā aprakstīts, ka Vācijā ir novērtēta šo kukaiņu loma mežam kaitīgo kukaiņu iznīcināšanā. Minēts, ka viens skudru pūznis spēj sezonas laikā iznīcināt divus miljonus kukaiņu. Negatīvā nozīmē skudras tiek pieminētas ar to, ka viņu pūžņos pārziemo laputis un pavasaros tās var atkal apdraudēt lapu kokus.
 

Kā visnozīmīgāko pirmskara perioda darbu par Latvijas skudru faunu var uzskatīt H.Jacobson (1936) darbu. Darbā tiek sniegts īss apraksts par 26 Kaņiera ezera apvidū atrastajām skudru sugām. Vairākas no šīm sugām autors atzīst kā starpsugas. Sugas Strongylognathustestaceus un Formica uralensis var uzskatīt par līdz šim vienīgiem šīs sugas atradumiem Latvijas teritorijā, jo autors šos atradumus atzīt par pirmajiem Austrumbaltijas reģionā un vēlākie aprakstu autori aprakstot Latvijas skudru faunu minot šis sugas atsaucas uz šo rakstu. Šajā darbā vienīgo reizi līdz šim atrastajos avotos minētas šādas sugas: Formicaexsecta, F. pressilabris, F. rufibarbis, F. truncorum, Formicoxenus nitidulus, Myrmica lobicornis, M. ruginodis, M. scabrinodis, taču tās autors neatzīmē kā līdz šim neatrastas, un apstākli, ka tās ir līdz šim minētas tikai šajā rakstā var saistīt ar to, ka vēlāk ir veikti nedaudz pētījumi par skudru faunu un tie pārsvarā ir veikti saistībā ar mežsaimniecību. Minētās sugas nekur nav aprakstītas kā mežsaimniecības kaitēkļi vai kā derīgas mežsaimniecībā un tāpēc netiek minētas.

5.attēls. Formica uralensis darbaskudra (pēc http://www.ameisenschutzwarte.de)
Latvijas dzīvnieku noteicējā (1957) minētas 23 skudru sugas.
A.Kaucis (1960) pievērš uzmanību dažādiem veidiem kā skudras neapdomīgas cilvēku darbības rezultātā iet bojā. Tiek aprakstīta skudru aizsardzības metode, kas tiek papildināta darbā "Meža kaitēkļu bioloģiskie apkarošanas paņēmieni" (Vītola u.c. 1977), mežaskudru pasargāšanai cirsmu laikā un pūžņu pārvešanai uz citu vietu. Darbā tiek izdalīta grupa rūsganās meža skudras, kurā ietilpst sekojošas Formica ģints sugas: kailmuguras meža skudra – Formicapolyctena Fōrst., rūsganā meža skudra F. rufa L. ziemeļu meža skudra F. aquilonia Yarr. un matainā meža skudra F. lugubris Zett.
L.Danka un M.Stiprais (1970) sniedz īsas ziņas par biežākajiem Latvijas kukaiņiem un to lomu meža aizsardzībā.
M. Stiprais (1973) publicē 15 Rīgā atrasto sugu nosaukumus. Kā visizplatītākā tiek atzīta Lasiusniger, kurai ir dažādi piemēroti biotopi.
Ž.Spura redakcijā iznākušajā grāmatā "Latvijas dzīvnieku pasaule", kurā aprakstīta Latvijas dzīvnieku fauna, dots īss apraksts par Latvijā sastopamajām skudru sugām. Doti skaitļi, ka pasaulē dzīvo aptuveni 6000 skudru sugu, betLatvijā 38 sugas.
Meža skudras izplata apmēram 600 augu sugu un sezonas laikā iznīcina trīs līdz piecus miljonus kukaiņu, (Rūsganās…,1982).
G.Ozols (1985) pirmo reizi piemin sugu Camponotus ligniperda. Kā meža kaitēkļi pieminēti arī Camponotus herculeanus un Lasius niger.
Pēdējos gados iznākuši tikai populārzinātniski raksti (Šmits 1996, Prūsis 1997), kuros aprakstīta skudru loma kaitēkļu iznīcināšanā. I.Prūša rakstā aprakstīta autora cīņa ar skudrām, ar līdzekļiem, kādus iesaka pirmskara autori, pieņemot, ka skudras ir kaitīgas bitēm. Neviens no dotajiem paņēmieniem nelīdzēja skudru aizturēšanā, bet, kad strops tika atvērts, tika konstatēts, ka skudras bišu stropā pārtiek no nobirumiem, bet bišu stropā netiek. Ja bišu strops ir tīrs, skudras stropā iekšā neiet.
G.Andriksone (1998) savā bakalaura darbā ir veidojusi Latvijas skudru sarakstu, kurā ietilpst 58 skudru sugas. Tomēr sugu skaitu nevar uzskatīt par tik lielu, jo viņa kā literatūras avotu no kura ņemtas ziņas par skudru faunu ir pamatojusies uz O.Jonu (1928a), kura sistemātika ir veidota balstoties uz H.S.Donisthoporpe 1927, gadā veidoto Anglijas skudru klasifikāciju. Tomēr G.Andriksone šis sugas pieskaita Latvijas faunai, jo Latvija ir daudzu Viduseiropas sugu izplatības areāla ziemeļu robeža (Urbani 1977, citēts. pēc Andriksone 1998).

 #Uz sākumu


 
  1. Latvijas skudru saraksts
Saraksts ir veidots pēc Latvijā publicētajiem materiāliem par skudru faunu. Daudzām publicētajām sugām avotos nebija doti latviskie nosaukumi, tie šajā sarakstā tika doti, ņemot vērā šo sugu nosaukumus krievu, angļu un vācu valodā kā arī apspriežoties ar Latvijas Entomoloģijas Biedrības biedriem. Pēc sugas nosaukuma dots literatūras avota autors, kurš pieminējis šo sugu, gads, kurā darbs ir izdots un lappuse, kurā šī suga pieminēta. Ja autors ir izmantojis atšķirīgu nosaukumu, iespējams sugu izdalot kā pasugu, tad autora dotais sugas nosaukums ir minēts iekavās aiz lappuses.

1. Camponotus herculeanus (Linneus, 1758) – tumšā koksnesskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 155; Stiprais 1973: 31; Ozols 1985: 165.

2. Camponotus ligniperda Latreille, 1802 - gaišā koksnesskudra
Literatūras avoti: Ozols 1985: 165.

3. Formica aquilonia Yarrow, 1955 - ziemeļu mežskudra
Literatūras avoti: Vītola u.c. 1977: 16; Ozols 1985: 165.

4. Formica cinerea (Mayr, 1853) – kāpu mežsskudra
Literatūras avoti: Stiprais 1973: 31.

5. Formica exsecta Nylander, 1846 – lielā šaurgalvas mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 154.

6. Formica pressilabris Nylander,1846 – mazā šaurgalvas mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 154 (Formica exsecta-pressilabris Nyl).

7. Formica rufa Linneus, 1761 – rūsganā mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 148; Kaucis 1960: 17; Danka; Stiprais 1970: 44; Stiprais 1973; 31; Spuris 1974: 185; 186; Vītola 1977: 16;Ozols 1985: 165.

8. Formica rufibarbis Fabricius, 1793 – sarkanvaigu mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 154.

9. Formica pratensis Retzius, 1783 – pļavu mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 149; Jacobson 1936: 149 (starpforma Formica rufo-pratensis (Em.)); Jacobson 1936:150 (Formica pratensis var. nigricans (Em.)); Kaucis 1960: 17 (F. rufa rufo pratensis Forel.); Kaucis 1960: 17 (F. rufa pratensis Retzius).

10. Formica sanguinea Latreille,1798 - sarkanā mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 147; Spuris 1974: 186.

11. Formica fusca Linneus,1758 – melnā mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 152; Danka; Stiprais 1970: 44; Stiprais 1973; 31; Spuris 1974: 186.

12. Formica lugubris Zetterstedt, 1838 – matainā mežskudra
Literatūras avoti: Vītola u.c. 1977: 16; Ozols 1985: 165.

13. Formica picea Leach,1825 – purvu mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 152; Spuris 1974: 186.

14. Formica polyctena Fōerst, 1850 – kailmuguras mežskudra
Literatūras avoti: Kaucis 1960 (F.rufa polyctena); Danka; Stiprais 1970: 44; Stiprais 1973: 31; Spuris 1974: 186; Vītola u.c. 1977: 16; Ozols 1985: 165.
 

15. Formica truncorum Fabricius, 1804 – sarkangalvas mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 150.

16. Formica uralensis Ruzsky, 1895 – Urāla mežskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 150.

17. Formicoxenus nitidulus Nylander, 1846 – spožā sīkskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 161

18. Lasius alienus (Foerst,1850) – dārzuskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 157; Stiprais 1973; 31.

19. Lasius umbratus (Nylander, 1846) – smirdošā skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 157 (L. umbratus L.); Stiprais 1973; 31; Spuris 1974: 186.

20. Lasius niger (Linneus, 1758) – melnā skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 156; Stiprais 1973: 31; Spuris 1974: 186; Ozols 1985: 165.

21. Lasius flavus (Fabricius, 1782) – dzeltenā skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 157; Stiprais 1973; 31; Spuris 1974: 186.

22. Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) – spožā skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 157; Stiprais 1973: 31; Spuris 1974: 186.

23. Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) – mizas skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 160 (Mychothorax); Stiprais 1973: 31.

24. Monomorium pharaonis (Linneus, 1758) – parastā faraonskudra
Literatūras avoti: Danka; Stiprais 1970: 45; Stiprais 1973; 30; Spuris 1974: 186.

25. Myrmica laevinodis Nylander,1846 – rudā dzēlējskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 158; Stiprais 1973: 30; Spuris 1974: 186.

26. Myrmica lobicornis Nylander,1846 – lieltaustekļu dzēlējskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 160.

27. Myrmica ruginodis Nylander,1846 – krunkainā dzēlējskudra
Literatūras avoti: Stiprais 1973: 30.

28. Myrmica rugulosa Nylander, 1849 – lauku dzēlējskudra
Literatūras avoti: Stiprais 1973: 30.
29. Myrmica scabrinodis Nylander,1846 – sūnu dzēlējskudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 159.

30. Strongylognathus testaceus Schenck, 1852 – brūnganā skudra
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 161; Spuris 1974 :186

31.Tetramorium caespitum (Linneus,1758) – velēnu skudrīte
Literatūras avoti: Jacobson 1936: 161; Spuris 1974: 186.

Apskatot O.Jona (1928a) rakstu šim sugu sarakstam varētu pievienot vēl 21 skudru sugu, bet tā kā šī publikācija veidota balstoties uz ārzemju literatūru nevis uz faunas pētījumiem, kas veikti Latvijā, tad šīs sugas nevar uzskatīt par drošām, lai tās pieskaitītu Latvijas faunai. Tā kā šajā sarakstā ir doti sugu izplatības areāli, tad šajā rakstā minētās sugas, neskaitot tās, par kuru izplatību Latvijā ir ziņas, var iedalīt tādās, kuru minētais izplatības areāls ietver Latviju un tādās, kuru izplatības areāls ir ārpus Latvijas. Sugas, kuru izplatības areāls ietver Latviju ir: Formica rufa trunicola Nylander, Formica fusca gagates Latreille, Lasius umbratus mixtus Nylander, Lasius niger bruneus Latreille, Anergates atratulus Schenck, Harpagoxenus sublaevis Nylander , Leptothotax muscorum Nylander.
Sugas, kuras minētas rakstā, bet kuru areāls atrodas ārpus Latvijas ir: Lasius flavus myops Forel, Lasius umbratusbicornis Forster, Lasius umbratus affinis Schenck, Lasius niger emarginatus Oliver, Leptothorax tuberum Fabricius, Myrmecina graminicola Latreille, Myrmica rubida Latreille, Myrmica Scencki Emery, Myrmica suleinodis Nylander, Solenopsis fugax Latreille, Stenama westwoodi Westwood, Dolichorus quadripunctatus L, Tapinoma erraticum Latreille.
Analizējot G.Andriksones (1998) darbu, kurā minētas Latvijā sastopamās 58 skudru sugas, var novērot, ka tajās ir ietvertas šis 21 sugas, kā arī sešas sugas, kas O.Jona (1928a) darbā ir izdalītas kā Leptothorax tuberum Fabricius morfoloģiski atšķirīgas pasugas, bet G.Andriksones darbā kā atsevišķas sugas. Pamatojoties uz šīm O.Jona darbā pieminētajām sugām, abos iepriekšminētajos darbos parādās ziņas par trešās skudru apakšdzimtas Dolichoderinae klātbūtni Latvijā, par ko nav ziņu nevienā citā literatūras avotā.

 #Uz sākumu

Materiāls un metodika

Pētījumu vieta atrodas Ogres virsmežniecības, Tomes mežniecības teritorijā 194. kvartāla otrajā un daļēji sestajā nogabalā. Šajos nogabalos 2000-2001. gada ziemā plānota kailcirte.
Pētījuma vieta tika izvēlēta sausieņu mežā, kas pēc augšanas apstākļu tipa ir mētrājs un lāns. Parauglaukuma platība ir ap 50x200 metri (1 ha). Parauglaukums izstiepts ZD virzienā. Tas pēc platības ir mazāks nekā teritorija, kurā paredzēts veikt kailcirti (3,2 ha). Gar parauglaukuma ziemeļu malu iet pastāvīgi izmantojams meža ceļš, pētījumu vietu šķērso arī reti izmantots meža ceļš. Parauglaukuma dienvidu daļu šķērso šaurs paugurs.
Pētījumu vietai ir veidota shematiska karte, kurā tika atzīmētas transektu atrašanās vietas un vietas, kur atradās apsekotie nokaltušie koki un kritalas.
Izvēlētā vietā tika novilktas četras 50 m garas transektes, gar kurām 1 m platumā tika apskatīti skudru pūžņi. Trīs transektes tika nospraustas līdzenā reljefā, ceturtā atrodas paralēli paugura dienvidu nogāzei. Transektes garums tika piemērots kailcirtes platumam, kas tika plānots 50 m plats. Transektes tika nospraustas ieslīpi attiecībā pret kailcirtes platumu, lai mazinātu ietekmi no tām laukuma daļām, kuras neskars kailcirte.
Skudru pūžņi tika uzskaitīti ar uzskaites rāmja palīdzību. Uzskaites rāmis sastāv no trīs viena metra garām līstēm, kuras ir savstarpēji sastiprinātas, atstājot vienu rāmja malu nenoslēgtu. Veidojas P veida rāmis, kas ļauj to izmantot arī starp kokiem. Katra rāmja mala tika iedalīta 10 cm garās iedaļās. Sīkāks rāmja malu iedalījums ļauj precīzi noteikt vietu, kur tikusi atrasta skudru pūznis, un atkārtojot uzskaiti pa šo pašu transekti, vai salīdzināt skudru ligzdu blīvumu pirms un pēc meža izciršanas. Gar katru transekti 50m garā un 1m platā joslā tika izcilāta zemsedze, lai konstatētu skudru pūzni. No katra pūžņa tika paņemts dažas skudras sugas noteikšanai Pēc apskates zemsedze tika novietotas atpakaļ. Ievācot skudras tika atzīmētas pūžņa koordinātes, raksturots substrāts, tika atzīmētas citas īpatnības ligzdu tuvumā.
Pūznis, kas atrodas stāvošos nokaltušos un kritušos kokos tika konstatētas, noplēšot šiem kokiem mizu un uz kokiem augošās sūnas. Tika apsekoti visi nokaltušie koki un visas kritalas, kas atradās transektes ietvertajā laukumā. Pūznis tika saudzēts, pēc iespējas atliekot noplēsto mizu atpakaļ.
Atrastās skudras tika ievietotas Ependorfa mēģenēs, tajās tika ievietota ar ēteri piesūcināta filtrpapīra sloksnīte skudru nomērdēšanai un etiķete ar ievākšanas datiem.
Skudru suga tika noteikta izmantojot noteicēju apskatot skudru mikroskopā.
Vēlāk, datus apstrādājot, tiks noteikti sekojoši parametri:
skudru sugu sastāvs pētījuma vietā;
dažādu skudru sugu un kopējais ligzdu vidējais blīvums (pūžņi/m2) uz katras transektes;
vidējais attālums metros līdz tuvākajam pūznim;
vidējais attālumos metros starp dažādu skudru sugu pūžņiem;
grafiski noteiktas ligzdu agregācijas.

 #Uz sākumu

Pateicības

Liels paldies Dr. biol. doc. Voldemāram Spuņģim par sniegtajiem padomiem, atbalstu un palīdzību šī darba tapšanā.
Pateicos Dipl.biol. Dmitrijam Telnovam, Kristapam Vilkam un Mārtiņam Kalniņam par palīdzību Latvijas skudru sugu saraksta veidošanā.
Paldies Sanitai Pušpurei par ievirzīšanu skudru izpētē.


 
 

Secinājumi

  1. Balstoties uz literatūras avotu analīzi, konstatēts, ka Latvijā līdz šim ir ticamas ziņas par 31 skudru sugu.
  2. Pētījumi par meža apsaimniekošanas ietekmi uz skudru sabiedrībām Latvijā ir nenozīmīgi, veltīti galvenokārt tikai ģints Formica skudrām.
  3. Pētījumiem par mežsaimniecības ietekmi uz skudrām izstrādāta jauna skudru ligzdu uzskaites metode un nosprausti parauglaukumi mežā, ko 2001. gadā paredzēts izcirst.
 #Uz sākumu

Literatūras saraksts

  1. Andriksone G. 1998. Lielupes palieņu pļavu pie Kalnciema skudru (Formicidae) fauna un ekoloģija. LU Bakalaura darbs, Rīga, 41 lpp.
  2. Augu un skudru sadzīve. 1923. - Kultūras vēstnesis, 2-4: 151-152.
  3. Briedis A. 1931. Skudru viesi. - Daba un zinātne, 2: 51-54.
  4. Cīņa ar skudrām. 1927. – Zemkopis, 31: 492.
  5. L., Stiprais M. 1970. Kukaiņi visur. Rīga: Zvaigzne, 72 lpp.
  6. Dettner K., Peters W. 1999. Lehrbuch der Entomologie. Stuttgart, Gustav Fisher Verl., 921 S.
  7. Gullan P.J., Cranston P.S. The insects. An Outline of Entomology. London: Chapman&Hall, 1994, 491 p.
  8. Jacobson H. 1936. Die Ameisenfauna der Kanjerseemoore. – Folia Zoologica et Hydrobiologica, 9: 143-165.
  9. Jons O. 1927. Līdzekļi pret skudru uzbrukumiem. - Zemkopis, 34: 534
  10. Jons O. 1928a. Mūsu skudru noteikšanas tabulas. – Daba, 4: 160-178; 5/6: 221-224
  11. Jons O. 1928b. Entomoloģijas vēsture Latvijā. - Daba, 5/6: 187-220.
  12. Kā atturēt skudras no bišu stropiem. 1928. – Zemkopis, 24: 382.
  13. Kaucis A. 1960. Daži vienkārši paņēmieni rūsgano meža skudru aizsardzībā un pavairošanā. – Latvijas Entomologs, 1: 17-22.
  14. Latvijas PSR dzīvnieku noteicējs 1957. Bezmugurkaulnieki Rīga 800 lpp.
  15. Līdzekļi pret skudru uzbrukumiem 1927. – Zemkopis, 34: 534.
  16. Lunkevičs W. 1901. Skudru dzīve. Rīga, Jaunības raksti, 44 lpp.
  17. Ļvovs V. 1923. Cooloģijas kurss. Kukaiņi: 2 daļa. Rīga: Dūnis, 135 lpp.
  18. Mertons H..1926. Skudru valsts, Daba, 3: 30-37.
  19. Ozols G. Priedes un egles dendrofāgie kukaiņi Latvijas mežos. Rīga, Zinātne, 208 lpp.
  20. Prūsis I. 1997. Mani piedzīvojumi ar skudrām. - Dārzs un Drava, 8: 44,45,48.
  21. Rūsganās meža skudras 1982. - Lauku Dzīve, 8: 16.
  22. Rossikova S. 1925. Skudru apkarošana augļu dārzā. – Zemkopis, 27: 427.
  23. Skudru saimnieciskā nozīme. 1927. – Daba, 6: 285.
  24. Speight M.R., Huntner M.D., Watt A.D. 1999. Ecology of Insects. Oxford, Blackwel Science, 350 p.
  25. Spuris Z. 1974. Latvijas dzīvnieku pasaule. Rīga, Liesma, 252 lpp.
  26. Stiprais M. 1973. Materiāli par Rīgas kukaiņu faunu. - Latvijas Entomologs, 15: 30-32
  27. Šmits A. 1996. Rūsganās meža skudras. - Meža dzīve, 11: 32-33.
  28. Vītola R., Kaucis A., Zariņš I. 1977. Meža kaitēkļu bioloģiskie apkarošanas paņēmieni. Rīga, LRZTIPI, 47 lpp.


Izmantotās interneta adreses:

http://oehinfo.uibk.ac.at/natwi/bio/tropic/ants.htm
http://research.amnh.org/entomology/social_insects
http://www.usask.ca/biology/randell/15/topic2/TOPIC2G.HTM
http://www.uvm.baden-wuertenberg.de/bofaveb/berichte
http://web.onetel.net.uk/~elephant/maria/stagbeetles/chafer.html
http://www.amesplantation.org/FireAntResearch/fireantres.htm
http://tpittaway.tripod.com/sphinx/intro.htm
http://www.ameisenschutzwarte.de/zeitschrift/1998/1-98.htm
http://members.tripod.de/formica_rufa/waldameisen.htm

 #Uz sākumu

Referātu saraksts