Saturs

Augu minerālā barošanās ir mācība par to, kā augi saista minerālelementus un izmanto tos metabolisma procesos vides mijiedarbības rezultātā (Taiz et al., 1998).

Augu minerālās barošanās process ir sarežģītāks, nekā citu dzīvo organismu barošanās, tāpēc to ir grūtāk noskaidrot (Riņķis u.c., 1989).

Augi nepieciešamās barības vielas iegūst no augsnes, kur vielas nepārtraukti pārvietojas (Riņķis u.c., 1989). Ja augsnē iestrādā kūtsmēslus vai minerālmēslus, tie augus apgādā ar N, P, K un citiem minerālelementiem. Barības vielas augiem nepieciešamas dzīvības procesu norisei, tātad augšanai un attīstībai, kā arī ražas došanai.

Augu minerālo barošanos ietekmē:

1. dabas faktori:

1. augsne - tās sastāvs, īpašības, mitrums, temperatūra, pH, kā arī barības vielu saturs augsnē,
2. meteoroloģiskie apstākļi - apgaismojuma intensitāte, nokrišņu daudzums un temperatūra,
3. auga prasības pēc noteiktas barības vielas,
4. auga vecums,

2. augsnes apstrāde – irdināšana, kultivēšana, aršana,
3. meliorācija,
4. nezāļu, augu kaitēkļu un slimību apkarošana (Mauriņa, 1987 un Riņķis u.c., 1989).

Barības šķīdumos ir nepieciešama noteikta katjonu un anjonu attiecība, jo tas sekmē augu normālu augšanu un attīstību. Neviens no minerālelementiem nedrīkst trūkt. Dažus elementus nevar vai var daļēji aizstāt ar citiem, ko sauc par jonu antagonismu. Piemēram, dažos augos K var daļēji aizstāt ar Na un S ar Se.

Maisījumu komponentu savstarpējā iedarbība var izpausties trīs veidos:

1. maisījuma komponentu iedarbības aditivitāte - atsevišķo komponentu iedarbības summa ir vienlīdzīga ar paša maisījuma iedarbību, piemēram, osmozes gadījumā,
2. sinerģisms – komponentu sadarbība, kur maisījuma viena komponenta klātbūtne stimulē maisījuma cita komponenta iedarbību; šādam maisījumam ir lielāks fizioloģiskais efekts nekā atsevišķo komponentu iedarbības summai,
3. antagonisms – maisījuma komponentu iedarbības summa ir lielāka par paša maisījuma iedarbību.

Ja šķīdumā ir daudz jonu, tad to uzņemšana augiem ir sarežģītāka (Mauriņa, 1987).

Dažādiem augiem pelnu ķīmisks sastāvs ir atšķirīgs, taču tur ietilpst gandrīz visi ķīmiskie elementi no Mendeļejeva tabulas. To daudzumu ietekmē augu bioloģiskās īpašības un vecums, arī apstākļi, kādos tie aug, kā arī dažādās spējas uzņemt minerālelementus no augsnes. Piemēram, vienos un tajos pašos apstākļos augušiem dažādiem augiem pelnu ķīmiskais sastāvs atšķiras. Viena un tā paša auga dažādās daļās pelnu sastāvs arī ir citādāks. Fizioloģiski aktīvākajās daļās vairāk K un Mg, sēklās daudz ir P un Mg (Mauriņa, 1987). Minerālelementu sastāvs var atšķirties lapas mezofila un epidermas šūnās. K⁺un NO₃^- vairāk uzkrājas lapu šūnas epidermā, taču tos var konstatēt arī mezofila šūnās (Alison et. al., 2000).

Zinātnieki (Graham, 2001) veica pētījumu siltumnīcā smilts kultūrās, lai noteiktu P un Al ietekmi uz augu augšanu, biomasas palielināšanos un minerālvielu koncentrāciju. Augu dīgstiem piegādāja NO₃-N un NH₄-N dažādās attiecībās. Palielinot NH₄-N daudzumu barības šķīdumā, pieauga N, P un Cu daudzums saknēs, stumbros un lapās, bet Fe daudzums palielinājās tikai saknēs un lapās, Mn – stumbros, kā arī palielinājās hlorofila daudzums lapās. Savukārt dažu minerālelementu daudzums auga orgānos samazinājās (Graham, 2001). Iespējams tas saistīts ar to, ka N ietilpst aminoskābju sastāvā un līdz ar to arī olbaltumvielās, kā arī tas atrodas nukleīnskābēs un hlorofilā.

Minerālelementus iedala pēc to daudzuma augos – makroelementos (daudzums 10¹ – 10^-2), mikroelementos (daudzums 10^-3 – 10^-5) un ultramikroelementos (daudzums < 10^-6) (Mauriņa, 1987 un Riņķis u.c., 1989). Elementu daudzums neliecina par to nozīmīgumu augu dzīvības procesos, bet svarīga ir to loma fizioloģiskajos procesos.

Pamatelementi ir elementi, kuriem ir noteikta fizioloģiska loma un kuru trūkums izraisa būtiskas izmaiņas augu attīstībā un citos fizioloģiskajos procesos. No tiem augi sintezē nepieciešamos savienojumus.

H, C un O nepieskaita minerālelementiem, jo tos augi galvenokārt uzņem ar ūdeni un oglekļa dioksīdu.

Minerālelementi ietilpst fermentos, aminoskābēs, nukleīnskābēs, augu pigmentos, citos organiskajos savienojumos un ietekmē vielu un enerģijas maiņu augos. Tie palielina augu izturību pret ekoloģiskajiem faktoriem – sausumu, salu, kaitēkļiem un slimībām.

NPK ir būtiska loma augu dzīvības procesos (Taiz et al., 1998).

  Pietiekams minerālelementu daudzums kartupeļiem  augšanas laikā (http://www.luminet.net/~wenonah/min-def/potato.htm) 

Slāpeklis

N ietilpst aminoskābēs un līdz ar to olbaltumvielās, atrodas fermentu sastāvā, nukleīnskābēs un hlorofilā (Mauriņa, 1987).

Ja augiem trūkst N, tiem sākumā dzeltē tikai vecās lapas, bet vēlāk arī jaunās lapas. Tādējādi augiem augšējās lapas var būt gaiši zaļā krāsā, bet apakšējās – dzeltenā vai dzeltenbrūnā krāsā. Ja N ir par daudz, tad lapas ir tumši zaļas, veselīgas, augļi lēnāk nogatavojas un ātrāk bojājas uzglabāšanas laikā.

Augi N izmanto šādās formās:

1) nitrātus NO₃^- jeb slāpekļskābes sāļus,

2) amonija sāļus NH₄⁺,

3) gaisa slāpekli N₂ (to saista tauriņziežu gumiņbaktērijas un augsnē brīvi dzīvojošās N saistītājbaktērijas) (Riņķis u.c., 1989 un Taiz et al., 1998). N reutilizējas.
  N trūkums kartupeļu augšanas laikā (http://www.luminet.net/~wenonah/min-def/potato.htm).

P ietilpst olbaltumvielu un nukleīnskābju sastāvā, piedalās vielu un enerģijas maiņā, aktivējot CO₂ akceptorus fotosintēzē, ietilpst fosfatīdos. Fosforskābe ar ogļhidrātiem veido esterus, kas veic bufera funkciju šūnā, regulējot pH.

Ja augiem trūkst P, tad nepilnīgi attīstās reproduktīvā orgānu sistēma, samazinās sēklu daudzums un augi attīstās nepilnīgi. Ilgstoši neuzņemot P, augiem ieritinās lapas, uz tām veidojas violeti, brūnganvioleti vai iesarkani plankumi. Dažām augu sugām lapās vairāk var sintezēties antociānu, kas tām piešķir mazliet purpursarkanu krāsojumu (Mauriņa, 1987 un Taiz et al., 1998). P reutilizējas.

P augi uzņem no:

1) minerālsavienojumiem, piemēram, ortofosforskābes sāļiem, metafosforskābes sāļiem un pirofosforskābes sāļiem,

2) organiskajiem fosfora savienojumiem, piemēram, fitīna un glicerofosfāta (Riņķis u.c., 1989).

P augi uzņem H₃PO₄ un HPO₄^- veidā.
  P trūkums kartupeļu augšanas laikā (http://www.luminet.net/~wenonah/min-def/potato.htm).

K piedalās ogļhidrātu un N vielmaiņā, palielina protoplazmas koloīdu dispersijas pakāpi un hidratāciju, tā rezultātā palielinās augu sausumizturība, piedalās asimilātu pārvietošanā no lapām uz izmantošanas vai uzkrāšanas vietām. K ietekmē to fermentu aktivitāti, kuri piedalās transpirācijā un fotosintēzē, veicina augu augšanu un attīstību, piedalās fosforilācijas procesā.

K trūkums augiem izraisa elpošanas traucējumus un apgrūtina N, P izmantošanu. Stumbrs augiem attīstās vājš. Uz jaunām lapām, bet vēlāk arī uz vecām lapām, veidojas brūnganīgi plankumi. Hlorozi novēro lapas plātnes malās vai lāsumu veidā pa visu lapas plātni. Lapas var krokoties, kā arī izveidoties nepareiza lapas plātnes forma. K nepietiekamība dekoratīviem un augļu kokiem samazina salizturību.

K augi uzņem K⁺ jonu veidā (Taiz et al., 1998).

K daudzums jaunu lapu apoplastos ir lielāks nekā vecu lapu apoplastos, tātad K reutilizējas. Daži zinātnieki uzskata, ka lapu apoplasts ir īslaicīgs K akumulācijas fonds (Muhling et al., 1999).

Literatūrā ir atrodami dati, ka gaissausā lauku pupu masā vidēji ir 12.5 g·kg^-1 N, 1.27g·kg^-1 P un 16.1 g·kg^-1 K, taču N, P un K daudzums var svārstīties. Piemēram, lopbarības biešu lapu sausnā N ir 27.3 g·kg^-1, P svārstās robežās no 1.00 līdz 5.91 g·kg^-1 un K - no 12.36 līdz 82.91 g·kg^-1 (Riņķis, 1964).
   K trūkums kartupeļu augšanas laikā (http://www.luminet.net/~wenonah/min-def/potato.htm).

Ar šūnā uzņemtajiem minerālelementiem notiek šādi procesi:

1. randomizācija – protoplazmas kustība veicina minerālelementu vienmērīgu sadalīšanu pa visu šūnu,
2. minerālelementi pa visu šūnu sadalās nevienmērīgi, to ietekmē organoīdu funkcijas.

Minerālelementi, kuri šūnā neiesaistās stabilos savienojumos, pārvietojas dziļāk saknes audos pa simplastu un apoplastu (Alison et al., 2000). Pārvietošanās notiek masveida plūsmā, kuras ātrums ir lielāks par difūzijas ātrumu saknes audos.

Minerālelementi augos pārvietojas no saknēm uz virszemes daļām un no virszemes daļām uz saknēm. Tie pārvietojas ar dažādu ātrumu, piemēram, labi pārvietojas P, K, S, Cl, Na, vidēji - Mg, Mn, Mo, Cu, un vāji - Ca, Fe, B (Mauriņa, 1987).

Pētnieku grupa (Jeschke et al., 2000) ir noskaidrojusi, ka jonu uzņemšanai caur saknēm nepieciešama sakņu un dzinumu mijiedarbība. Piemēram, gadījumos, kad augos nepieciešams uzturēt K/Na selektivitāti tiem nelabvēlīgos apstākļos, ir nepieciešama sakņu un dzinumu mijiedarbība.

N caur saknēm iekļūst ksilēmas šūnās, bet floēmā kā eksporta produkts no lapām. Saknes un dzinumi piedalās nitrātu reducēšanā un asimilācijā (Jeschke et al., 2000).

Zinātnieki (Lamont et al., 2002) ir noskaidrojuši, ka augu dīgļlapas netieši piedalās minerālvielu uzņemšanā no augsnes. Piemēram, ja augiem tika atdalītas dīgļlapas, tad dīgstos samazinājās N, P, K, Ca, Mg un Cu daudzums, bet neizmainījās Fe daudzums. Ja šādiem augiem piegādāja P vai N vai P + N, nenovēroja nekādas izmaiņas. Turpretim, ja augiem piegādāja P + N + K + Mg + S, tajos atjaunojās minerālelementu saturs (Lamont et al., 2002). To varētu izskaidrot ar to, ka augi saņēmuši Mg un S, tajos sintezējās savienojumi, kas stimulēja šūnu dalīšanos, piedalījās pektīnvielu un citu savienojumu veidošanā. Sintezētie savienojumi, piemēram, augšanas regulatori, fermenti un citi organiskie savienojumi nodrošināja augu dzīvības procesus.

Caur saknēm augi uzņem ūdeni un minerālvielas. Šo komponentu saistīšana lielākoties notiek saknes stiepšanās un diferencēšanās zonā, taču tos var saistīt arī citas saknes zonas. Piemēram, N, P un K tiek absorbēts visā sakņu garumā. Absorbēto minerālelementu tālāka pārvietošanās augos atkarīga no tā, kurā saknes zonā tie ir saistīti, jo katrā no tām notiek atšķirīgi vielmaiņas procesi (Taiz et al., 1998).

Ir zināms, kā jauni augi uzņem minerālelementus caur jaunajām saknēm, bet daudz mazāk zināms, kā minerālelementus uzņem daudzgadīgi augi caur vecākām saknēm (Escamilla et al., 1998).

Minerālvielas augos tiek saistītas šādos veidos:

1. minerālvielu metaboliskā saistīšana – šūnas struktūrelementi saista un izmanto minerālvielas, kuras iesaistās metabolismā; šeit nepieciešama aktīva fizioloģisko procesu norise un temperatūra, kādā fermenti ir aktīvi,
2. minerālvielu nemetaboliskā saistīšana – minerālvielas difundē šūnā un pārvietojas koncentrācijas gradienta virzienā, to iekļūšanu šūnā neietekmē tajā notiekošie fizioloģiskie procesi; šādi absorbētās minerālvielas var iesaistīties metabolisma procesā vai pārvietoties tālāk neizmainītā veidā; augi šādā veidā zemākās temperatūrās var saistīt minerālvielas.

Augos uzņemtie minerālelementi var iesaistīties stabilos savienojumos vai palikt brīvu jonu veidā, tie tad var nokļūt atpakaļ augsnē (Mauriņa, 1987 un Taiz et al., 1998).

Katjoni, piemēram, NH₄⁺ un K⁺ adsorbējas uz augsnes negatīvi lādētām daļiņām. Tos var aizstāt ar citiem protoniem, un NH₄⁺, K⁺ kļūst augiem uzņemami, ko dēvē par kontaktapmaiņu.

Anjoni, piemēram, NO₃^- un Cl^- atgrūžas no negatīvi lādētās augsnes daļiņas un izšķīst augsnes šķīdumā.

Fosfāta joni PO₄^3- var saistīties ar augsnes daļiņām, kuras satur pozitīvi lādētos Al³⁺, Fe²⁺ un Fe³⁺ jonus. Tiem ir hidroksilgrupas, kas var apmainīties ar PO₄^3-, līdz ar to tas saistās ar augsnes daļiņu, savukārt pozitīvi lādētie joni nonāk augsnes šķīdumā (Taiz et al., 1998). Ja augi nespēj uzņemt visas tiem piegādātās minerālvielas, tās var izskaloties no augsnes.

Hidroponikas šķīdumam pievienojot amonjaku, palielinās K uzņemšana, bet amonjaka uzņemšana paliek konstanta.

Ja augiem N piegādā NO₃^- un NH₄⁺ veidā, tad saknēs palielinās P daudzums (Lorenzo et al., 2000).

Augi minerālvielas uzņem arī caur lapām. Ja augus piebaro caur lapām, tad tie minerālvielas izmanto pilnīgāk, kā arī minerālvielu zudumi ir minimāli (Satklifs, 1965).