epifiti

Starpleduslaikmetā, kas eksistēja apmēram pirms 132 tūkstošiem gadu, tundras kokaugu sabiedrību no sākuma pārstāvēja Betula sp. un Pinus sp. Kad klimats kļuva siltāks, mežos parādījās arī Corylus avellana. Starpleduslaikmeta nākošajā stadijā meža sastāvs papildinājās ar Alnus sp.Populus sp.,Ulmus laevis. Šāda meža attīstība jeb sukcesija noslēdzās ar Ulmus laevis, Ulmus glabra ienākšanu. Quercus sp., Tilia sp., Carpinus sp. tajā laikā izplatīti nelielos daudzumos. Klimata pasliktināšanās dēļ sāka izzust Quercus sp., Ulmus laevis, Tilia sp., kā arī Populus sp., Ulmus laevis un Alnus sp.. Atlikušo koku sugas iznīcināja fluvioglaciālās (ledāja straumju rezultātā veidojušās) smiltis, kas plūda no atkal tuvu pienākušā ledāja (Zunde 1999). Atlantiskais periods sākās aptuveni pirms 7400 gadiem, sasniedzot lielāko vidējo gaisa temperatūru visā pēcleduslaikmetā. Klimats arī kļuva mitrāks. Šāds klimats bija par iemeslu platlapju mežu izplatībai. Sāka plašāk izplatīties Ulmus laevis un arī Alnus sp. Atlantiskā perioda vidusposmā, kad pasliktinājā klimatiskie apstākļi, palielinājās Betula sp. un platlapji samazinājās. Pēc šīm īslaicīgajām klimata parmaiņām, pirms aptuveni 6000 gadu platlapju meži jau sasniedza savu lielāko izplatību visā pēcleduslaikmetā (Zunde 1999). Latvijas izvietojums ietver hemiboreālo veģetācijas zonu, kas ir kā ekotona jeb pārejas josla starp diviem biomiem: boreālo un vasarzaļo mežu (jaukto mežu) zonu. Tas ir noteicošais apstāklis pie tā, ka Latvijā ir gan skujkoku jeb boreālie, gan lapu koku jeb nemorālie meži. Vairāk sastopami jauktie lapu koku skujkoku meži (Dzintare 2001). Platlapju mežu izplatība Latvijā ir ierobežota, ko ietekmējusi līduma zemkopība, līdz ar to izspiežot platlapju mežus no to raksturīgajām auglīgo augšņu teritorijām. Tas arī ir par iemeslu, kādēļ platlapju meži Latvijā sastopami fragmentāri (Dzintare 2001).

Par platlapju mežu var nosaukt dabiski atjaunojušos audzi, kur vismaz 50% no krājas veido platlapji (Ek, Suško 2001). Platlapju meži sastāda lapu koku mežu izveidotu (klimaksa) veģetāciju. Latvijā šie meži novērojami šī veģetācijas tipa izplatības ziemeļu daļā. Platlapju meži ietilpst Eiropas vasarzaļo mežu veģetācijas klasē. Latvijā sastopamo platlapju: Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, parastā goba Ulmus glabra, parastā vīksna Ulmus laevis, Fraxinus excelsior sugu areāls aptver Dienvideiropu un Austrumeiropu, iesniedzoties Skandināvijas dienviddaļā (D. Dzintare 2001). N. Priedītis (1999) uzskata, ka Eiropas platlapju mežu raksturīgākās augšanas vietas ir upju ielejas vai ūdenstilpju krastu nogāzes, ezeru salas un līdzenumi senajos platlapju izplatības areālos. Platlapju meži parasti veido gāršas mežu tipu, kur ir bagāti augšanas apstākļi. Sausieņu mežos lapu koki visvairāk veido ošu un ozolu gāršas un jaukto koku gāršas. Šādos mežos pamežā aug parastā ieva Padus avium, parastais sausserdis Lonicera xylosteum, parastā irbene Viburnum opulus. Zemsedzi sastāda ziemas kaņepene Mercurialis perennis, izplēstā ēnsmilga Milium effusum, daudzziedu mugurene Polygonatum multiflorum, meža zeltstarīte Gagea lutea, zilā vizbulīte Hepatica nobilis, ārstniecības lakacis Pulmonaria obscura, blīvais cīrulītis Corydalis solida (Latvijas biotopi 2001). Platlapju mežu visizplatītākais dabiskais traucējums ir pašizrobošanās, kā cēlonis ir vecu koku izgāšanās. Palienēs eksistējošos mežos svarīgi ir traucējumi, ko izraisa ūdens līmeņa svārstības. Platlapju mežos veidojas koksne ar lielu diametru, kā arī dinamiska iekšējā struktūra. Esot atšķirīgam mikroklimatam gan pavasarī, kad koki vēl nav salapojuši, gan vasaras vidū, sugām šādos apstākļos ir nācies pielāgoties izteiktam gadalaiku ritmam (Priedītis 1999).
Platlapju meži sastopami ar barības vielām bagātās, vidēji mitrās augsnēs. Sugas, kas sastopamas šādos mežos, ir pielāgojušās nepārtrauktam augsnes mitrumam, līdz ar to neizdzīvo nabadzīgās augsnēs. Eiropas vasarzaļie meži aizņem mālaina humusa augsnes ar irdenu struktūru. Augsnes ir ar labu aerāciju un ievērojamu bioloģisko aktivitāti. Sugas, kas dzīvo platlapju mežos, ir jutīgas pret stiprām salnām un augsnes izžūšanu. Platlapju mežiem raksturīgi dažādi augsnes tipi: gan kaļķiem bagātās brūnzemes, gan podzolētās meža brūnzemes. Ziemas platlapju mežos nav izteikti aukstas. Eiropā gravu un nogāžu platlapju mežos novērojami pastāvīgi mitruma apstākļi augsnē, kas regulāri piesātinās ar lietus ūdeņiem, avotiem vai straumītēm, tām tekot pa nogāzi (Dzintare 2001).

Meži, kas sastopami gravās vai nogāzēs ir savdabīgi, ko nosaka ģeomorfoloģiskie un mikroklimata apstākļi. Gravas Latvijā visvairāk izplatītas vietās, kur ir upju ielejas, piemēram, pie Daugavas, Gaujas vai Ventas. Grava ir ielejai līdzīga forma, kas parasti veidojas palu strautu vai nelielu upīšu darbības rezultātā, veidojot iegrauzumus mīkstajos iežos. Gravas veidojas dziļu upju ieleju nogāzēs un starppauguru ieplakās. Gravu vidējais dziļums ir 10- 20 m, bieži vien vairāk nekā 60 m. Gravas parasti veidojas viegli izskalojamos: mālsmilts vai smilšmāla iežos. Gravas ir ar īpaši stāviem, dažkārt vertikāliem un nobrūkošiem krastiem. Pa gravām noplūst lietus un sniega kušanas ūdeņi, dažkārt arī strautiņi. Mikroklimats gravu un upju krastu nogāzēs ir savdabīgs. Tas ir pastāvīgāks un maigāks nekā vietās ar līdzenām reljefa formām. Mikroklimatu lielā mērā ietekmē lielais gaisa mitrums, ko nosaka gravas vai nogāzes lejasdaļā tekošs strauts vai upe, arī stabilas temperatūras un pastāvīgs noēnojums (Dzintare 2001). Grava parasti ir pasargāta no meža degšanas, vēja. Mikroklimatu nosaka arī gruntsūdeņu izplūde (Ek, Suško, Auziņš 2001). Atkarībā no nogāzes ekspozīcijas (dienvidu vai ziemeļu) un tās stāvuma novērojamas atšķirīgas gaisa temperatūras gravās un uz nogāzēm. Vēja režīms gravās vai upju ielejās ir svarīgs gaisa temperatūru un augsnes mitrumu ietekmējošs faktors. Stiprākai vēja iedarbībai tiks pakļauta tā gravas nogāze, kas būs paralēli novietota valdošajiem vējiem, kas būs par iemeslu augsnes izžūšanai (Dzintare 2001). Apgrūtināta piekļūšana gravu mežos veicinājusi bioloģiskās daudzveidības saglabāšanu (Ek, Suško 2001).

Upju ielejās un gravās pieaug Ulmus glabra īpatsvars. Mitrākās vietās, kur novērojams plūstošs ūdens, var sastapt lielo raganzālīti Circae lutetiana, meža sprigane Impatiens noli - tangere, ložņu gundega Ranunculus repens. Platlapju meži upju ielejās ir ēnaini, tajos aug mitrām, auglīgām augsnēm raksturīgi lakstaugi. Sūnu stāvs ir vāji attīstīts, līdz ar to pieaug krūmu stāva biezums. Alpu vērene Ribes alpinum, segliņi Euonymus spp., pūkainā jāņoga Ribes pubescens ir visbiežāk sastopamie krūmi upju ielejās. Atklātākās vietās, kur plūstoša ūdens tuvumā novērojama parastā ieva Padus avium un parastais apinis Humulus lupulus. Upju un ieleju gravās lakstaugu stāva segums maija sākumā sasniedz vislielāko blīvumu (Priedītis 1999). Specifiskie augšanas apstākļi nodrošina gravu mežos lielu sūnu daudzveidību. Sūnu dažādību ierosina atšķirīgie substrāti- augsnes atsegumi gravu nogāzēs, granīti un dolomīti ūdenī, trupoši koki un un zari. epifītisko sugu attīstību veicina paaugstināts gaisa mitrums. Mitras, mežiem apaugušas gravas tiek atzītas par starptautiski nozīmīgiem Eiropas biotopiem, lai saglabātu retos briofītus (sūnaugus) (Bambe 2002). Mitrie meži, kurus aizsargā vēl upju ielejas aizdegas reti vai pat nekad. Traucējuma vietā (pēc ugunsgrēka) vispirms sāk augt pioniersugu koki - bērzs Betula sp., Populus sp., priede Pinus sp., alkšņi Alnus sp., Quercus sp.. Vēlāk izkonkurē sekundāro sugu koki - egle Picea sp., saglabātos ainavā, sugām, kas saistītas ar konkrēto sukcesijas stadiju, jāspēj izplatīties no pamata teritorijas un kolonizēt jaunas teritorijas. Ir sugas, kuras mīt jaunaudzē, citām sugām nepieciešami vidēja vecuma vai pavisam veci meži, citām atsevišķi veci koki (Angelstam, Per 1998).

Mežaudzes atslēgas biotops (MAB) ir biotops, kur ir jau atrastas vai ir iespējams pašreiz sastapt biotopu speciālistu sugas, kas izzūd koksnes ražas iegūšanai apsaimniekojamos mežos. Speciālistu sugas ir sugas ar šauru ekoloģisko amplitūdu, kuras eksistē pie ļoti specifiskiem apstākļiem. Biotopu speciālistu sugas (BSS) ir sugas, kuru pastāvēšana ir atkarīga no noteikta biotopa. Indikatorsugas (IS) ir sugas, kam ir samērā augstas prasības pret dzīves vidi, bet ne tik augstas kā biotopu speciālistu sugām. Tās ir ekoloģiski specializētas sugas, kas norāda uz kādu īpašu pazīmi mežā. Piejaukumu koku stāvā var veidot egle Picea sp., bērzs Betula sp., apse Populus sp., baltalksnis Alnus incana, melnalksnis Alnus glutinosa. Krūmu stāvā parasti var novērot parasto lazdu Corylus avellana. Lielākoties kokaudzes vainagu klājs ir stipri nelīdzens, ar daudziem stāviem un atvērumiem. Šis mežaudzes atslēgas biotops ir raksturīgs vietās, kur ir platlapju mežu izplatības rajoni. Atjaunošanās parasti notiek atvērumos, kas veidojušies vējgāžu rezultātā. Kā nozīmīgi atslēgas elementi var būt bioloģiski veci koki, vecas lazdas, veci sausokņi, dabiski veidojušās kritalas. Vētras skartās audzēs bieži vien bagātīgi sastopami lauzti stumbri un izgāzti koki. Uz koku kontinuitāti norāda indikatorsugu sastopamība, piemēram, nekera Neckera sp. Šādu mežaudžu atslēgas biotopu raksturīga pazīme ir platlapju koki, uz kuriem sastopams bagātīgs epifītisko sūnu klājums. Sūnu segas klājums uz kokiem var būt samērā augstu, kas ir par liecību ilgstošai kontinuitātei. Ja tiek novērota ilgstoša koku kontinuitāte, tad vecu platlapju mežu var novērtēt par MAB, neņemot vērā liela izmēra koksnes atliekas. Platlapju MAB ir neaizvietojams daudzu biotopu speciālistu sugu eksistēšanai, kuru izdzīvošanai ir nepieciešama platlapju koku biezā miza, kas ir bagāta ar barības vielām. Raksturīgās sūnaugu indikatorsugas platlapju mežos ir: Anomodon attenuatus, garlapu kažocene Anomodon longifolius, pinuma kažocene Anomodon viticulosus, tievā gludlape Homalia trichomanoides, lapsastes vienādvācelīte Isothecium alopecuroides, rudens džeimsonīte Jamesoniella autumnalis, gludkausiņa jungermannija Jungermannia leiantha, doblapu leženeja Lejeunea cavifolia, dakšveida mecgērija Metzgeria furcata, gludā nekera Neckera complanata, īssetas nekera Neckera pennata. Biotopu speciālistu sugas: nokarenā stardzīslene Antitrichia curtipendula, tamariska frulānija Frullania tamarisci, smaržīgā zemessomenīte Geocalyx graveolens, nemenāmā šķībvācelīte Plagiothecium latebricola (Mežaudžu atslēgas biotopu inventerizācija 2001). Atslēgas biotopi tiek izdalīti arī pēc ģeoloģiskās uzbūves. Pie tādiem pieder gravas mežs. Varbūtība, ka mežs, kur vidi dažādo reljefs un ūdensteces, atbilst atslēgas biotopu kritērijiem, ir augstāka salīdzinājumā ar kokaudzi līdzenā vietā. Gravu mežos var izvietoties atšķirīgi biotopi ar dažādām koku sugām. Līdz ar to gravu mežiem nav noteikts indikatorsugu un biotopu speciālistu sugu saraksts.

Epifītiskās sūnas mežā vēsta par biotopa nozīmīgumu. It sevišķi veci meži ir daudzu retu un aizsargājamo epifītu sugu mājvieta. Retās epifītiskās sūnu sugas sastāda ne tikai daļu no

http://home.clara.net/adhale/bryos/fdilatat.htm

vērtīgās meža floras, bet arī liecina par meža apstākļiem kopumā, kas nepieciešami arī citu apdraudēto sugu, bezmugurkaulnieku, putnu, sēņu, lakstaugu, ķērpju - pastāvēšanai. Epifītiskās sūnas izmanto kā indikatorus, jo šo sugu klātbūtne vien liecina par meža vecumu vai īpašu mikroklimatu, kas varētu liecināt arī par citu retu sugu klātbūtni. Aizsargājot epifītisko sūnu sugas, vienlaikus var tikt aizsargātas arī citas sugas (Znotiņa 2002). Līdz šim Latvijā reģistrētas 512 sūnu sugas (Āboliņa 2001). No Latvijā sastopamajām epifītu sugām tikai septiņas ir obligāti epifīti, kas aug tikai uz dzīviem kokiem (Liepiņa, mutisks ziņojums 2003). Vēl sastopami fakultatīvie epifīti. Sūnas, kas var augt gan uz dzīviem, gan citiem substrātiem; augsnes, mirušas koksnes. Daudzas no šīm sugām ir sastopamas gan jaunos, gan vecos mežos un citos biotopos (Znotiņa 2002). Epifīti kā bioindikatori liecina par meža vēsturi, kontinuitāti vecumu un citiem faktoriem. Reto un apdraudēto sugu skaits palielinās līdz ar mežaudzes vecumu. Palielināts sugu skaits ir gan dēļ lielāka koku vecuma, gan strukturālās daudzveidības: koku vecuma un augstuma mainīgums, mirusī koksne (Znotiņa 2002). Epifītu sugu skaitu un segumu nosaka vairāki faktori: mežaudzes un atsevišķu koku lielums, vecums, augšanas ātrums, mizas ķīmiskās un fizikālās īpašības. Epifītu sugu sastāvs mainās koka vainagā, kur pakāpeniski mainās relatīvais mitrums, gaismas intensitāte, koka mizas īpašības (Znotiņa 2002). Katras audzes meža klasē ir sastopamas tai raksturīgās epifītu sugas. Uz veciem kokiem veidojas bieza, krokaina miza, kas nosaka epifītu piestiprināšanos pie substrāta. Paresninoties koka stumbra vidējam diametram krūšu augstumā, palielinās epifītu sugu skaits audzē. Parasti kokam ir jāsasniedz noteikts diametrs, lai uz tā sāktu augt raksturīgās retās un apdraudētās sugas. Koka pamatnē parasti kolonizējušās fakultatīvo epifītu sugas, tai skaitā sugas, kas klāj augsni. Stumbra un lielo zaru sugas parasti ir fakultatīvi vai obligāti epifīti (Znotiņa 2002).

Pētījumi par epifītisko sūnu ekoloģiskajiem ierobežojošajiem faktoriem un izplatību Latvijā trūkst. Epifītisko sūnu pētījumi parasti aprobežojas ar floras aprakstiem un piesārņojuma novērtējumiem. Nozīmīga epifītiskā, tai skaitā arī briofītu flora un veģetācija ir konstatēta dabas liegumā Pirtslīcis- līkā atteka. Epifītiem labvēlīgu attīstību šajā teritorijā nosaka paaugstinātais gaisa mitrums Gaujas tuvumā, kas summējas ar krūmu un lakstaugu transpirāciju. Bieži vien uz Quercus robur, Populus tremula un citiem lapu kokiem epifīti atrodas 15 un vairāk metru augstumā. Uz koku pamatnēm un stumbru lejasdaļā, visvairāk ziemeļu pusē, var novērot diezgan lielu epifītu pārklājumu, kur dominējošās sugas ir: sašaurinātā kažocene Anomodon attenuatus, Anomodon viticulosus, tievā gludlape Homalia trichomanoides, augstāk sastopams ciprešu hipns Hypnum cupressiforme. Uz viena Quercus robur stumbra, kura diametrs 1,3 m augstumā ir 70-90 cm, iespējams atrast 10-15 epifītisko sūnu un ķērpju sugu. Pavisam teritorijā konstatētas 62 lapu un 12 aknu sūnu sugas. Teritorijā konstatētas 8 retas un aizsargājamas sūnu sugas: nokarenā stardzīslene Antitrichia curtipendula, mazā sekstīte Lophocolea minor, astīšu smaillape Lophozia ascendens, dakšveida mecgērija Metzgeria furcata, īssetas nekera Neckera pennata, smailā īlenlape Pleuridium subulatum, līkvācelīšu polija Pohlia camptotrachela, diegveida grubuļlape Pterigynandrum filiforme (Bambe, Lārmanis 2001). Dabas liegumā "Pilskalnes Siguldiņa" B. Bambe (2002) apsekojusi visus teritorijā sastopamos biotopus un tajos pētījusi sūnu floru. Liegumā novērojamas dziļas gravas, kas apaugušas ar lapu koku mežiem. Koku stāvā dominē Fraxinus excelsior., Tilia cordata, Acer platanoides; Ulmus glabra, Populus tremula un arī Quercus robur. Izplatītākie epifīti uz koku pamatnēm ir tievā gludlape Homalia trichomanoides, uz stumbriem - ciprešu hipns Hypnum cupressiforme, dzīslainā leskejīte Pseidoleskeella nervosa. Uz atsevišķām gobām un ošiem aug bagātīgi garlapu kažocene Anomodon longifolius, Metzgeria furcata, parastā vāverastīte Leucodon sciuroides. Uz augsnes sastopamas epifītiskas vai epiksilas sūnas: Homalia trichomanoides, āķveida kroklape Sanionia uncinata. Pseudoleskeella nervosa, kas Latvijā aug izklaidus, Pilskalnes Siguldiņas gravu mežos novērojama kā viena no valdošajām epifītu sugām. Pavisam konstatētas 98 sūnu sugas no 55 ģintīm un 30 dzimtām. Vairākas sūnu sugas, kas tika novērotas liegumā, Latvijā izmanto kā dabisko mežu biotopu indikatorsugas: Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Homalia trichomanoides, Metzgeria furcata, Neckera pennata, lapsastes vienādvācelīte Isothecium alopecuroides, plūksnainā spuraine Rhytidiadelphus subpinnatus (Bambe 2002).

Viena no aizsargājamo epifītu sugām, kas sastopama nogāžu un gravu mežos, ir īssetas nekera Neckera pennata. Neckera pennaata Latvijā ir īpaši aizsargājama suga un ietilpst sūnu sugu sarakstā, kam izveidojami mikroliegumi (pieņēmis MK, 2001). Suga ierakstīta arī Latvijas Sarkanajā grāmatā. Nozīmīgs ir fakts, ka Neckera pennata ir iekļauta Eiropas sūnu Sarkanajā grāmatā (Smith 1982). Sūnas izplatība ir saistīta ar lapkoku mežiem, it sevišķi, ar platlapju mežu izplatību. Daudzas sugas, kas ir atkarīgas no šo mežu specifiskiem strukturāliem elementiem kļūst retas vai pat apdraudētas. Neckera pennata ir viens no šādu sugu tipiskākajiem piemēriem. Pēc pētījumu veikšanas, Neckera pennata bija reti sastopama suga pētāmajā teritorijā. Ainavas mērogā sugai tieksme atrasties sakopojumu veidā. Mežaudzes mērogā Neckera pennata bija plaši pārklājusies, nejauši izplatījusies suga. Sūna tika atrasta uz 19 Populus tremula kokiem, kas bija tikai 1,5% no visiem 1253 potenciālajiem kokiem. Ši ir sūnu suga, kurai nākotnē ir liela iespējamība iznīkt (Kuusinen 1999).

Angelstam, P. K., 1998. Maintaining and restoring biodiversity in European boreal forests by developing natural disturbance regimes. Journal of Vegetation Science, 9, 593 - 602.

Āboliņa A 2001. Latvijas sūnu saraksts. - Latvijas veģetācija 3 Rīga. Latvijas Universitāte, Ģeogrāfijas un Zemes zinātņu fakultāte, Bioģeogrāfijas laboratorija

Bambe B. 2002. Dabas lieguma "Pilskalnes Siguldiņa brioflora. - mežzinātne, 11 (44)' 2001 Salaspils: Latvijas Lauksaimniecības Universitāte, Meža fakultāte, latvijas valsts mežzinātnes institūts "Silava", 105 lpp.

Ek T., Su ško U., Auziņš R. 2001. Mežaudžu atslēgas biotopu inventarizācija.

Kuusinen M., Penttinen A. 1999. Spatial patterns of threatened epiphytic bryophyte Neckera pennata of two scales of fragmented boreal forest. - Ecography, 22, 729 - 735.