Batrachochytrium dendrobatidis pieder pie sēņu valsts Chytridiomycota nodalījuma. Pēc molekulāro sekvenču datiem tā pieder Chytridiales kārtai. Chytridiales ir lielākā no piecām zināmajām Chytridiomycetes klases kārtām, jo tajā ietilpst ap 80 ģintīm. Agrāk B. dendrobatidis pieskaitīja pie Myxomycophyta tipa Phycomycetes klases (Birren, 2004).
Chytridiomycota
pārstāvji ir heterotrofas sēnes, kas sākotnēji atrastas augsnē un ūdenī
un ir
primārie saprofāgi, jo noārda hitīnu, detrītus un keratīnu. Dažas
ģintis ir
fakultatīvi vai obligāti anaerobi, bet daudzas ir obligāti sēņu, aļģu,
vaskulāro augu, nematožu un kukaiņu parazīti (Berger et al., 1998).
Citrīdiju sēne Batrachochytrium dendrobatidis inficē 2 abinieku kārtas – Anura un Caudata, 14 dzimtas un vismaz 200 sugas, kā arī ir cēlonis vismaz vienas sugas izmiršanai (Hyatt et al., 2007).
Pēdējo 20 gadu laikā Kvīnslendā (Austrālijā) pilnībā ir izzudušas 7 lietusmežu varžu sugas. Pirmās masveida izmiršanas norisinājās D-Aguilaras un Konondāles kalnos pie Brisbeinas septiņdesmito gadu beigās. Dienvidu kuņģa perētājvarde pēdējo reiz tika manīta 1979. gadā. Sakarā ar šīs varžu sugas izzušanu bija skaidrs, ka vardes ir briesmās un nepieciešams veikt monitoringu. Deviņdesmito gadu sākumā Kvīnslendā zoologi novēroja, ka daudzos gadījumos kurkuļi ir redzami vairākus mēnešus pēc tam, kad vardes ir pilnībā pazudušas. Lai izskaidrotu populāciju zudumus, tika minēti vairāki izraisītāji. Veicot pārbaudes, netika reģistrēts neparasts ūdens piesārņojuma līmenis, ūdens pH bija stabils un populāciju izmaiņas nebija saistītas ar vides traucējumiem vai pārmaiņām ūdenī. Visas varžu sugas, kas cieta no nozīmīgiem zudumiem, bija straumē dzīvojošas sugas, norādot uz to, ka problēma ir saistīta ar dzīves vidi. Sakarā ar masu mirstību Kvīnslendā 1993.gadā, apmēram 20 mirstošas vardes tika ievāktas diagnostiskiem izmeklējumiem. Pārbaudes atklāja citrīdiju sēnes klātbūtni ādas keratinizētajā slānī un akūtus bojājumus dažos iekšējos orgānos. Bakterioloģiskās un virusoloģiskās pārbaudes nenorādīja uz citiem nāves izraisītājiem. Laika posmā no 1995. līdz 1998. gadam Austrālijā tika vāktas visas slimās savvaļā atrastās un nebrīvē turētās vardes. Kurkuļi, kas tika turēti nebrīvē, nomira pāris nedēļas pēc metamorfozes. Kad veselie kurkuļi tika iemidzināti un izmeklēti, citrīdiju sēne tika atrasta tikai mutes daļā, kas ir vienīgā keratinizētā kurkuļu ķermeņa daļa. Tas nozīmē, ka sēne ir keratinofila un tas izskaidro faktu, kāpēc kurkuļi izdzīvo, bet pieaugušie īpatņi iet bojā. Tiek uzskatīts, ka citrīdijas no mutes daļām izplatās pa visu ķermeņa ādu, kad tā kļūst keratinizēta (Berger, Speare, 1998).
Abinieku sugas var pārnēsāt citrīdijas, neizrādot nekādus slimības simptomus un izbēgot apdraudēt vietējās sugas (Rachowicz et al., 2005; Young et al., 2007). Pētījumi rāda, ka pirmie B. dendrobatidis gadījumi datējami ar 1960. - 1990. gadu (1. b attēls). Divas ļoti plaši transportētas abinieku sugas pasaulē ir Xenopus laevis un Rana catesbeiana. X. laevis, kas no 1930. līdz 1950. gadam tika izmantota grūtniecības testos un tiek transportēta bioloģisko pētījumu vajadzībām, tiek uzskatīta par potenciālo B. dendrobatidis pārnēsātāju (Rachowicz et al., 2005). R.catesbeiana tiek plaši transportētas pārtikas rūpniecības un bioloģisku eksperimentu vajadzībām (Mazzoni et al., 2003). Vislielākais ar B. dendrobatidis inficēto abinieku sugu – 50 - ir Austrālijā, jo tiek uzskatīts, ka tieši no turienes šī infekcija ir izplatījusies (Young et al., 2007). (1. a attēls) Dzīvnieku tirdzniecība ir plaši izplatīta un lielākoties netiek regulēta. Tas nozīmē, ka nav zināms, no kurienes un uz kurieni abinieki tiek transportēti.
Pētījumi liecina, ka citrīdijas var izdzīvot ūdenī, augsnē, arī smiltīs pat ilgāk par 7 nedēļām. Tas neizslēdz iespēju, ka slimība var nonākt uz cilvēku apģērba, apaviem vai transportējot inficētu substrātu, var tikt pārnesta uz citiem reģioniem.
Eiropas valstīs pētījumi citrīdiju diagnostikai tiek veikti kopš 1994. gada. B. dendrobatidis ir plaši un nevienmērīgi izplatīts Eiropas valstīs un inficē lielu abinieku sugu skaitu. Citrīdijas sākotnēji diagnosticētas piecās Eiropas valstīs: Spānijā, Portugālē, Itālijā, Šveicē un Lielbritānijā, vēlāk arī Vācijā. Abinieku tirdzniecība, potenciālo slimības nesēju un slimo abinieku transportēšana tikai palielina B. dendrobatidis izplatības areālu (Garner et al., 2005).
Abinieki ir ļoti nozīmīgi bioindikatori, un ja izmiršana turpināsies, samazināsies bioloģiskā daudzveidība ekosistēmās. Lai novērstu šos zudumus, ir ļoti nepieciešams veikt monitoringu visā Eiropā, ne tikai lielākajās valstīs. Nepieciešams pilnveidot diagnostikas metodes, lai būtu iespējas izstrādāt slimības kontrolēšanas mehānismus (Pasmans et al., 2006; Annis et al., 2004).
1. attēls. Batrachochytrium dendrobatidis izplatība: (a) savvaļas un nebrīves populācijās (skaitļi melnajos aplīšos norāda abinieku sugu skaitu, kas savvaļā inficētas ar B. dendrobatidis, skaitļi baltajos aplīšos norāda sugu skaitu, kas nebrīvē inficētas ar B. dendrobatidis); (b) gadskaitļi ar senākajiem ziņojumiem par B. dendrobatidis infekciju savvaļā un nebrīvē (attēls no: Rachowicz et al., 2005).
Citrīdijas, kas lokalizētas stratum corneum, ir sfēriskas sēnes ar nelīdzenu virsmu un sporu izvadkanālu, kas vērsts uz ādas virspusi. To forma atgādina balonu, kur balona kakliņš apzīmē sporu izvadkanālu ( 2. attēls - D). Sfēriskā struktūra tiek saukta par zoosporangiju (2. attēls - S). Parasti zoosporangijam ir vairāki izvadkanāli. Visi zoosporangiji ir iekššūnas komponenti (Berger et al., 1999; Berger et al., 2005). Attīstījušās zoosporas apkārtējā vidē nonāk caur izvadkanālu, kurš sporu nobriešanas laikā ir noslēgts ar aizbāzni. Zoosporangija sieniņas ir ļoti gludas un vienmērīgi plānas (Berger et al., 1999).
Zoosporangija sastāvdaļas atkarīgas no citrīdijas attīstības stadijas. Pēc histoloģisko pētījumu rezultātiem zoosporangija diametra izmēri variē no 6 μm līdz pat 15 μm, kad zoosporangijs ir pilnībā nobriedis. Sporu izvadkanāla diametrs parasti ir 2 – 4 μm. Sporas parasti ir ļoti sīkas: 1 – 2 μm. Izmēram ir ļoti būtiska nozīme gadījumos, kad zoosporangijs jāatšķir no citām stratum corneum esošām struktūrām (Berger et al., 1999).
Optimālā citrīdiju augšanas temperatūra ir no 17 – 25 oC. B. dendrobatidis ir ļoti jutīgs pret paaugstinātu temperatūru un iet bojā 37 oC temperatūrā 4 stundu laikā. Infekcija savvaļā strauji izplatās gada aukstākajos mēnešos (Young et al., 2007).
2.attēls.
Savvaļā iegūtas vardes Littoria caerulea,
smagi inficētas, pirkstu ādas histoloģiskais griezums.
Apzīmējumi: iekššūnas sporangijs (S), izvadkanāls (D)
(attēls no: Berger et al., 1998).
Batrachochytrium dendrobatidis
ir
divas galvenās attīstības
stadijas - kustīgā, kad zoospora atrodas ūdens vidē un var izplatīties,
un
stacionārā, kad zoosporangijā norisinās bezdzimumvairošanās (3. attēls).
Kustīguma perioda ilgums parasti ir mazāks nekā 24
stundas. Pēc tam
zoosporas iekapsulējas un reabsorbē viciņu. Vēlāk tās sāk dīgt un
parādās
rizoīdi. Tallusa izmēri turpina pieaugt, līdz izveidojas nobriedis
sporangijs.
Palielinātā tallusa sastāvdaļas ir vienkodola, un tās sadalās
zoosporās.
Zoosporangija izvadkanāls ir noslēgts ar aizbāzni, kas absorbē ūdeni un
izšķīst, kad zoosporas ir gatavas atbrīvoties. Daži tallusi veido
kolonijas,
kas sporangijā nodalītas ar septu. Katrai no kolonijām ir savs sporu
izvadkanāls. Ar septām nodalītās kolonijas ir iespējams saskatīt
mikroskopā,
taču rizoīdi nav redzami ar hematoksilīnu un eozīnu krāsotajos paraugos
(Berger
et al., 2005).
3. attēls. Batrachochytrium
dendrobatidis dzīves cikla
shēma (attēls no: Berger et al., 2005).
Apzīmējumi: A - zoospora, B - zoosporas dīgšana, C –
zoosporangijs, kas attīstās, D - monocentrisks zoosporangijs, E –
kolonijas veidojošs
talluss.
